И вот хищница почти у цели, но жизнь требует быть осмотрительной. Акула переключает все связи своего «компьютера» на зрение и на расстоянии 3–5 м от добычи (в зависимости от освещенности и других факторов) именно оно дает последнюю оценку потенциальной добыче (хотя постоянно работают и все другие анализаторы). Акула делает вокруг жертвы несколько кругов, еще раз оценивает ее вблизи. Последняя прикидка и… атака. После нее, если добыча забилась еще сильнее, показывая свою беспомощность и доступность, атаки следуют одна за другой. Главное успеть расправиться с жертвой до прибытия других акул, а если последняя велика, то успеть выхватить лучшие куски. Акула впадает в так красочно описываемое пищевое безумство. Цель достигнута. Хищница подчас даже забывает об опасности и угрозах для своей жизни. Известны случаи, когда в такие моменты моряки ловили акул у туш убитых китов, вспарывали им животы и вновь бросали хищниц в воду, а те продолжали рвать зубами добычу, пока не гибли и не тонули от полученных увечий.
Хорошо видно, что прогресс акул в данном случае шел по пути интеграции и централизации связей в головном мозгу с явным выдвижением на передний план переднего мозга. В этом «компьютер» акул и все его терминалы удивительно схожи с таковым у высших позвоночных (хотя мне никогда не импонировало деление живых существ на низших и высших), у которых, начиная с пресмыкающихся, мы прослеживаем ту же картину в эволюции мозга. Его централизация и усложнение завершаются появлением больших полушарий высших млекопитающих и приматов. Аналогичный конвергентный процесс идет и в другой большой ветви позвоночных, в ряду хрящевых рыб, но протекает он в другой среде, в воде. Это тем более важно; что другие первичноводные позвоночные — костные рыбы — пошли по другому пути развития мозга и особенно переднего, являющегося, скорее всего, тупиковым. Также «аномально» эволюционировал и мозг обитателей третьей среды — воздушной. Я имею в виду птиц, которые представляют еще одно отклонение от пути теленцефализации, — пути, вероятно, единственного, способного привести закономерную эволюцию живых существ к прогрессу в океане и на суше.
Продолжение рода
Итак, мы выяснили, что прогрессу акулообразных способствовало отличное комплексное или специализированное развитие головного мозга и органов чувств, многие параметры которых не уступают, а часто и превосходят таковые костистых рыб и ряда других животных. Только ли это обеспечило акулам и скатам выживание в океане?
Среди других важных биологических особенностей ныне живущих акулообразных необходимо остановиться на размножении. И здесь акулы и скаты оставили далеко позади круглоротых, костистых рыб и амфибий, «приблизившись» на минимальную дистанцию к млекопитающим.
Прежде всего следует отметить тот факт, что для всех современных акулообразных характерно внутреннее оплодотворение. Самцы акул и скатов имеют парные совокупительные органы (птеригоподии), представляющие собой видоизмененные элементы брюшных плавников. Досадно, но на иллюстрациях любопытной книги известного французского исследователя моря Жака Ива Кусто, написанной им в соавторстве с сыном и посвященной акулам (она издавалась и в СССР), птеригоподиями «вооружили» анальный плавник акул, что неверно, да и как тогда быть всем скатам и акулам, не имеющим анального плавника? Внутреннее оплодотворение — шаг в эволюции весьма и весьма прогрессивный. Лишь немногие костистые рыбы «пришли» к нему совсем недавно по историческим меркам, а обычным оно становится лишь у пресмыкающихся.
О внутреннем оплодотворении и живорождении у акулообразных писал еще древнегреческий философ и ученый Аристотель; затем эту информацию, как и многие открытия эллинов, забыли. Правда, в середине XVII в. в Европе широко распространилась книга одного из первых исследователей центральных районов Америки Де Овьедо «Естественная история Вест-Индии», в которой он описывал особенности спаривания и размножения акул, но этот факт прошел незамеченным и ученые вернулись к нему лишь в середине XIX столетия. Были детально описаны развитие и размножение ряда видов акул и скатов, относящихся к разным группам; большой вклад в эту работу внесли русские ученые и натуралисты.
По способу размножения и развития молоди все современные акулы и скаты делятся на три неравные группы. К первой относятся яйцекладущие акулы, которые откладывают на подводные предметы (растения, камни, «кусты» кораллов и т. п.) оплодотворенные яйца в плотной роговой оболочке. Эта оболочка весьма надежно защищает эмбрион от мелких хищников и паразитов. У многих видов яйцевые капсулы очень красивы, имеют различную форму и цвет от прозрачных янтарных капсул некоторых кошачьих акул до бархатно-черных капсул ромбовых скатов. По углам яйцевых капсул у большинства видов есть длинные «усики», похожие на усики гороха; попав в воду, они сохраняют эластичность, обвивают неровности подводных предметов и выступы дна. Быстро затвердев, «усики» превращаются в надежные якоря, прочно удерживающие яйцевые капсулы на месте. У разнозубых акул нет «усиков» или они очень малы; зато сами эти капсулы имеют вид спирально закрученных раковин и удерживаются среди камней и кораллов за счет прочных ребер этих «спиралей».
В зависимости от вида акул и размеров самки яйцекладущие формы откладывают обычно от 6–8 до 18–24 яйцевых капсул, в каждой из них находится но одному оплодотворенному яйцу. В среднем из капсул яйцекладущих акул выживает порядка 2/3 эмбрионов; наблюдения над капсулами колючего и северного скатов в водах Баренцева моря, проведенные автором в 1983–1984 гг., показали, что почти из 2 тыс. обследованных капсул, находящихся на разных стадиях развития, в 8,5 % случаев зародыш оказался погибшим или съеденным. Эти наблюдения показывают высокий уровень выживаемости у яйцекладущих акулообразных; в конкретном случае можно смело говорить о 90 %-ной выживаемости молоди скатов.
Откладывание яиц может рассматриваться как примитивный тип размножения у акул и скатов. Он характерен в первую очередь для реликтовых разнозубых акул и узко специализированных донных форм, прежде всего наиболее примитивных кошачьих и некоторых ковровых акул.
Заметно дальше по пути сохранения потомства пошли представители группы яйцеживородящих акул, наиболее многочисленной группы, представители которой обитают в толще воды как у берегов (черноморский катран), так и на больших глубинах (практически все колючие и пряморотые акулы). У этих акул развитие эмбриона происходит в яйцевых капсулах, находящихся в расширенных яйцеводах, с участием нидементальной (скорлуповой?) железы. Эти капсулы сильно отличаются от таковых у яйцекладущих видов. Оболочка капсулы прозрачная и эластичная и чаще всего окружает несколько оплодотворенных яиц, обычно от 2 до 8. Часто капсулы образуются вокруг неоплодотворенной яйцеклетки и тоже попадают в яйцевод; очень скоро такие яйцеклетки резорбируют, и пустые капсулы выбрасываются из организма самки, абортируются.
Капсула с оплодотворенными яйцеклетками не покидает организма матери, она проходит по яйцеводам в их заднюю расширенную часть, называемую утерусом, или маткой (правильнее говорить о ложноматке). По мере развития эмбрионов, протекающего в утерусах, оболочка капсулы лопается и эмбрионы продолжают свое развитие, лежа свободно внутри утеруса. Развитие происходит за счет запасов желточного мешка, с которым эмбрион соединен пуповиной. По мере рассасывания мешка формируется молодой организм. В этой ситуации организм матери выполняет только защитную функцию, охраняя развивающихся зародышей от врагов и неблагоприятных условий среды. По достижению 22—36-месячного возраста (в зависимости от вида) эмбрион уже полностью сформирован и проявляет признаки активности. Он ничем, кроме размеров, не отличается от взрослых акул. Его желточный мешок полностью резорбирует, но немного запасов остается в его «внутренней» части, в желудке молодой особи, еще не потерявшем связи со своей эмбриональной «кладовой». В это время и происходит рождение молоди, которая появляется на свет полностью сформированной и готовой постоять за себя.
В то же время в яичниках самки происходит развитие яиц нескольких следующих генераций, а в утерусы спустя немного времени поступают новые оплодотворенные яйцеклетки в мягкой оболочке. Такой тип развития, характерный для акулообразных всех групп, называется конвеерным. На его примере можно рассмотреть все этапы эволюции размножения ныне живущих акулообразных (рис. 22). До сих пор еще не ясно, как происходит оплодотворение яйцеклеток у акул и скатов, сопутствует ли ему спаривание особей ежесезонно или, как у ряда других позвоночных, сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в течение длительного времени и одного спаривания бывает достаточно для развития нескольких генераций яйцеклеток?
Рис. 22. Схема развития акул
1 — яичник; 2 — яйцевод; 3 — скорлуповая железа; 4 — утерус; 5 — внешняя среда; А — яйцеклетка; Б — оплодотворение; В — яйцевая капсула в мягкой оболочке; Г — яйцевая капсула в роговидной оболочке; Д — эмбрион с желточным мешком; Е — эмбрион с рассосавшимся желточным мешком; З — рождение молоди; I — яйцекладущие; II — яйцеживородящие; III — живородящие акулы
Яйцеживородящие акулы — наиболее распространенные среди акулообразных; этот тип развития характерен для реликтовых акул (кроме, вероятно, разнозубых) и для многих молодых таксонов, например для всех катранообразных и многих серых акул; свойствен он и акулам из отряда ламнообразных.
Подобный тип размножения встречается у многих костистых рыб, он получил название лжеживорождения, что, на мой взгляд, очень хорошо характеризует его биологическую ценность. Лжеживорождение хорошо известно у популярнейших аквариумных рыбок — гуппи, меченосцев, пецилий, которых неправильно называют живородящими карпозубыми. Есть лжеживородящие среди морских и озерных обитателей, такой тип развития характерен для ряда видов морских окуней, бельдюг, голомянок и других рыб. Кроме того, подобное развитие мы находим у некоторых амфибий (отдельные сумчатые квакши, саламандры) и рептилий (например, американские ужи рода Nerodia). На мой взгляд, и сумчатые млекопитающие — еще один вариант лжеживорождения, но выполненный природой на более высоком уровне.