Комменсализм — форма отношений, при которой один мутуалист, обычно более сильный, без какого-либо ущерба для себя служит источником пищи или убежищем для другого организма, более слабого симбионта, называемого комменсалом (нахлебником). К комменсалам относятся личинки пчел-кукушек и некоторых ос-блестянок, которые живут в гнездах других пчелиных и питаются их запасами.
Хищничество. Форма взаимоотношений, при которых один организм — хищник — питается другим — жертвой, обычно приводя ее к гибели в течение короткого времени. Как правило, хищник крупнее и в процессе развития съедает несколько жертв, поскольку время питания одной жертвой значительно короче периода развития личинки или взрослой особи. В других случаях хищник может неоднократно возвращаться к питанию одной и той же жертвой.
Хищничество широко распространено среди насекомых, клещей и пауков. Например, среди клещей к хищникам относится большинство представителей семейства фитосейид из отряда па-разитиформных.
Различают фатальное и нефатальное хищничество. Наиболее распространено фатальное, которое связано с гибелью жертвы, например, жуки и личинки некоторых видов кокцинеллид, а также личинки хищных сирфид питаются тлями, жуки и личинки жужелицы-красотела — гусеницами непарного шелкопряда. При нефатальном хищничестве жертва не погибает, что сближает его с паразитизмом. Это характерно для некоторых видов кровососущих клопов и мух.
К одной из форм хищничества можно отнести каннибализм — питание хищника особями своего вида (луговой мотылек, капустная совка). Каннибализм проявляется при перенаселении, недостатке корма, ограниченности жизненного пространства.
Хищные насекомые и клещи очень прожорливы и способны оказывать существенное влияние на численность вредителей сельскохозяйственных культур. Потребность в большом количестве пищи у хищников связана с тем, что питание обеспечивает метаболитами и энергией процессы их роста, развития, полового созревания и размножения. Кроме того, оно восполняет энергетические ресурсы в организме хищника, затраченные на поиск жертвы, преодоление ее сопротивления и другие процессы жизнедеятельности.
Хищников делят на три группы:
• виды, хищничающие во взрослой фазе (стадии) (небольшое число преимущественно многоядных видов). К этой группе относятся хищные жуки-стафилиниды рода Aleochara (их личинки — эктопаразиты куколок капустных и других мух). Для имаго этих видов белковая пища необходима для полового созревания. Кроме того, к ней принадлежат насекомые, которым свойственны сложные инстинкты заботы о потомстве, например муравьи и общественные осы. Взрослые перепончатокрылые ловят насекомых для кормления своих личинок. Для этого они тщательно размельчают жертву, превращая ее в жидкую кашицу. Имаго муравьев питаются насекомыми и сладкими выделениями тлей, а осы — размельченными ими насекомыми и нектаром цветков;
• виды, хищничающие только в личиночной фазе. Эта группа включает преимущественно мух (сирфиды, галлицы, серебрянки) и некоторых сетчатокрылых (в частности, златоглазку обыкновенную). Взрослые особи мух сирфид и златоглазки обыкновенной питаются нектаром и пыльцой цветков растений. Имаго гал-лиц не питаются: они живут недолго (2...3 нед). Их назначение отложить яйца вблизи насекомых, которыми впоследствии будут питаться личинки. Мухи-серебрянки питаются медвяной росой и откладывают яйца в колонии тлей, которых поедают личинки серебрянок;
• виды, хищничающие и в личиночной, и в имагинальной фазах. Эта группа наиболее многочисленна и разнообразна по пищевой специализации и образу жизни. Взрослые особи хищников довольно часто питаются особями того же вида жертвы, что и их потомство, т. е. они имеют сходные пищевые режимы и заселяют одинаковые стации. Примером могут служить кокцинеллиды, питающиеся тлями. Имаго божьей коровки за сутки может уничтожить 50...60 особей тлей. Обычно здесь же в колониях жуки откладывают яйца, из которых через 3...4 дня отрождаются веретеновидные личинки, которые также питаются тлями. Среди кокци-неллид известен узкий олигофаг — стеторус точечный (Stethorus punctillum Ws.), питающийся паутинными клещами. Он широко распространен, заселяет различные стации. Откладывает яйца в колонии клеща, благодаря чему личинка обеспечена кормом с первого дня жизни. К этой группе можно отнести и хищного клеща фитосейулюса (Phytoseiulus persimilis Ath. — Н).
Из многоядных хищников можно отметить жужелиц (например, родов Calosoma и Carabus), питающихся главным образом крупными насекомыми — гусеницами и куколками бабочек, личинками некоторых жуков и другой животной пищей. Личинки жужелиц — вполне самостоятельные существа, способные быстро передвигаться и добывать себе пропитание. Их рацион так же разнообразен, как и родительский: яйца и личинки разных насекомых, мелкие слизни и улитки. Однако если взрослые насекомые
охотятся на поверхности земли, то личинки — преимущественно в верхнем слое почвы (различных щелях, норах).
Для личиночной и имагинальной форм других насекомых характерны различия по пищевым режимам и стациям обитания. Так, личинки стрекоз живут в водоемах и питаются личинками комаров, поденок и другими организмами. Взрослые стрекозы — воздушные охотники и ловят свою добычу на лету (добыча — бабочки, например монашенка, совка-гамма, луговой мотылек и многие другие насекомые).
Паразитизм. Это явление, когда один организм (паразит) живет за счет другого (хозяина) длительное время, приводя его наконец к гибели или сильно истощая. В отличие от мутуализма для паразитизма свойствен антагонистический характер отношений паразита и хозяина. Поэтому паразитизм определяют как односторонне выгодное использование одним живым организмом другого в качестве источника пищи и среды обитания.
У паразитов-энтомофагов, т. е. у насекомых, паразитирующих на насекомых, имеются характерные черты, послужившие основанием для обозначения таких паразитов специальным термином паразитоиды.
Многообразие форм паразитизма можно классифицировать по пяти признакам:
• по месту обитания — эндопаразитизм и эктопаразитизм;
• по степени обязательности или свойственности — облигатный, факультативный, случайный паразитизм;
• по последовательности заселения хозяев и его паразитов — первичный, сверхпаразитизм, клептоларазитизм;
• по числу и видовой принадлежности паразитов, развивающихся в одном хозяине, — одиночный, групповой, суперпаразитизм и множественный;
• по числу хозяев, необходимых для завершения развития, — моноксенный и гетероксенный.
Эндопаразитизм. Внутренние паразиты, (трихограмма, апантелес беляночный) живут внутри тела хозяина и питаются его содержимым. Для защиты растений ценно, когда паразитирование осуществляется на стадии яйца, поскольку уже в начальной фазе развития происходит подавление численности вредителя.
Эктопаразитизм. Наружные паразиты живут на теле хозяина и питаются через ранку в кожных покровах, например, личинка жука алеохары паразитирует на теле взрослой личинки капустной мухи.
Облигатный, факультативный и случайный паразитизм. При облигатном (обязательном) паразитизме нападающий организм может вести только паразитический образ жизни, тогда как при факультативном — паразит в отсутствие своего хозяина может вести свободный образ жизни. При случайном паразитизме нападающий организм развивается внутри или на поверхности тела хозяина, с которым он обычно не связан.
Первичный паразитизм и сверхпаразитизм. Первичный паразит развивается за счет другого свободного организма. Если же паразит развивается за счет паразита другого вида, то это сверх-, или гиперпаразит. Например, возбудитель мучнистой росы паразитирует на растении, а на этом возбудителе паразитирует гриб Ampelomyces quisqualis Ces. (= Cicinnobolus cesatii).
Клептопаразитизм (воровской). Клептопаразит пристраивает свое потомство на уже заселенного хозяина и устраняет первичного паразита в ходе конкуренции. Так, эвритомида — эктопаразит личинок IV возраста долгоносика (Шишковой смолевки) не может напасть на хозяина до тех пор, пока личинка не будет парализована и заселена ихневмонидом рода Scambus. Эвритомида сначала умерщвляет личинку ихневмонида, а затем приступает к питанию «ворованным» объектом.
Одиночный и множественный паразитизм. При одиночном паразитизме одна особь паразита заселяет одну особь хозяина. При одновременном использовании одной особи хозяина двумя и более особями паразита того же вида наблюдается групповой паразитизм, а при перенаселенности — суперпаразитизм. При множественном паразитизме одного хозяина одновременно используют паразиты двух и более видов.
Моноксенный и гетероксенный паразитизм. При моноксенном паразитизме, встречающемся более часто, для завершения развития паразита требуется один хозяин, тогда как при гетероксенном — несколько хозяев разного вида.
Антибиоз. Это антагонистические взаимоотношения между видами, связанные с выделением микроорганизмами или высшими растениями различных веществ {аллелопатиков), подавляющих или задерживающих развитие других организмов. Первоначально под этим явлением понимали лишь выделение бактериями, акти-номицетами и грибами антибиотиков, т. е. специфических продуктов жизнедеятельности, обладающих высокой физиологической активностью по отношению к определенным группам микроорганизмов. Сейчас термин «аллелопатики» трактуют более широко. К ним относят, например, фитонциды растений, другие биологически активные вещества.
Для биологической защиты растений прежде всего представляют интерес хищники и паразиты, уничтожающие вредные виды фитофагов или растений, а также антагонисты фитопатогенных микроорганизмов. В качестве хищников полезны млекопитающие, птицы, рыбы, насекомые, клещи. Из них как агенты биологической защиты наиболее распространены насекомые и клещи, что следует из приведенных выше примеров.
Многочисленные микроорганизмы паразитируют на насекомых и грызунах — вредителях растений. Возбудители болезней этих видов служат основой микробиологических препаратов. В за-