висимости от природы возбудителей различают бактериальные, грибные, вирусные, микроспоридиальные болезни насекомых и грызунов. После выделения микроорганизма из больных или погибших особей необходимо подтвердить его роль как возбудителя данной болезни.
Подавление возбудителей болезней растений микроорганизмами возможно гремя способами:
• иммунизация растений ослабленными или убитыми штаммами микроорганизмов, которые вызвали болезнь;
• применение гиперпаразитов (например, вирусов, паразитирующих на фитопатогенных грибах или бактериях);
• использование микроорганизмов — антагонистов возбудителей болезней.
В формировании взаимоотношений между паразитами (макро- и микроорганизмами) и их хозяевами большую роль играют кормовые растения хозяев. Во-первых, они выступают в биоценозах как внешний фактор. Во-вторых, опосредуясь через организм хозяина при его питании, растения как пищевой или внутренний фактор оказывают влияние на физиологическое состояние и хозяина, и паразита. Например, в процессе коэволюции у фитофагов и энтомофагов сложились трофические связи с определенными видами растений. В результате на разных сельскохозяйственных или лесных культурах формировались характерные для них комплексы — системы триотрофа. Поэтому углубленное изучение трофических связей в системах растение — фитофаг — энтомофаг, растение — фитофаг — энтомопатоген или растение — фитопатоген — природный антагонист способствует выявлению путей управления деятельностью фитофагов и фитопатогенных микроорганизмов для экологически безопасной защиты растений.
Таким образом, экологическая основа биологической защиты растений — использование естественных врагов организмов, повреждающих сельскохозяйственные и другие культуры. К естественным врагам относятся позвоночные и беспозвоночные хищники и паразиты, а также микроорганизмы. Современные достижения в области физиологии и биохимии, экологии и микробиологии способствовали появлению новых перспективных направлений в биологической защите растений, связанных с применением гормонов, феромонов, антибиотиков, генетически модифицированных растений.
1.2. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ
Применение хищников для защиты растений от вредителей известно с давних пор. Например, для подавления численности насекомых и улиток в теплицах держали обыкновенных жаб. Уже око-
ло 1000 лет назад для борьбы с вредителями цитрусовых культур выпускали хищных муравьев. Давно замечено, что хищные жуки кокцинеллиды могут регулировать численность некоторых вредителей. За приносимую пользу в России их назвали божьими коровками. В конце XIX в. в Калифорнии использовали хищного жука-кокцинеллида Rodolia cardinalis Muls. для борьбы с австралийским желобчатым червецом. После выпуска энтомофага численность червеца резко снижалась, а в следующий сезон вредитель не представлял опасности для цитрусовых культур. В 1903 г. в России предпринята попытка переселения паразитов — яйцеедов вредной черепашки из одних районов в другие для подавления численности вредителя, что увенчалось успехом, а в 1911г. аналогично использовали трихограмму (парззита-яйцееда) против яблонной плодожорки. В 30-е годы XX в. в России стали актуальными работы по использованию энтомофагов против опасных карантинных вредителей (кровяной тли, червецов). Такие исследования проводили в созданной в ВИЗР лаборатории энтомофагов под руководством Н. Ф. Мейера. Например, в результате интродукции паразита афеяинуса Aphelinus mail Hald.вредоносность кровяной тли резко снизилась. Большую роль в развитии макробиометодов в России сыграли профессора Н. В. Бондаренко, Г. А. Бегляров,
К. Е. Воронин, С. С. Ижевский. Их работы послужили основой для становления биологической защиты растений с использованием энтомо- и акарифагов. Н. В. Бондаренко первым в 80-х годах XX в. создал в Санкт-Петербургском аграрном университете кафедру биологической защиты растений с соответствующей специализацией.
С развитием экономических и торговых связей между государствами все большую остроту приобретала проблема проникновения в страну чужеземных, или адвентивных, вредителей (пришельцев). Для биологического подавления их численности используют интродукцию энтомофагов из того ареала, откуда появились фитофаги. Эти работы проводит Всероссийский НИИ карантина растений. Как известно, далеко за пределы Америки распространился колорадский жук. В Россию были интродуциро-ваны из Северной Америки его естественные враги — хищные клопы периллюс и подизус. Эти энтомофаги были выпущены в агроценозы в надежде на акклиматизацию. Однако зимние условия оказались для клопов слишком суровыми, поэтому пришлось заниматься искусственным разведением энтомофагов и выпускать их для подавления численности колорадского жука.
Микробиометод первоначально был разработан для борьбы с вредными насекомыми. Это было обусловлено, в частности, тем, что болезни насекомых играли важную роль в шелководстве, где главным производителем был тутовый шелкопряд. Естественно, что микробные болезни тутового шелкопряда, вызывая его массо-
вую гибель, наносили огромный ущерб этой важной отрасли хозяйства. В 1865 г. французское правительство поручило известному ученому Луи Пастеру выяснить причины заболеваний тутового шелкопряда. Пастер описал несколько болезней этого насекомого, в том числе и так называемый паралич гусениц, связанный с бактерией, которая была названа им Bacillus bombycis. На самом деле это была самая известная сейчас энтомопатогенная бактерия Bacillus thuringiensis Berl., которую детально описал немецкий ученый Берлинер в начале XX в. (Тюрингия). Таким образом, Пастер обнаружил этого возбудителя болезней многих насекомых за 40 лет до его описания. Работы Пастера и прежде всего его публикации о болезнях тутового шелкопряда вызвали большой интерес у российского ученого И. И. Мечникова в начальный период его деятельности. Личная встреча ученых состоялась позже. Осенью 1878 г. Мечников начал изучение болезней хлебного жука-кузьки (Anisoplia austriaca Hrbst.), чтобы среди их возбудителей найти средство для уничтожения вредителя. Им были обнаружены несколько видов патогенных бактерий, а также гриб Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sor. Полученные результаты убедили Мечникова в том, что болезни насекомых играют роль регулирующего фактора, и он решил практически использовать это. Для распространения инфекции на полях разбрасывали больных личинок хлебного жука или их экскременты, смешанные с пылью. Кроме того, Мечников создал проект сети станций по размножению гриба для его последующего рассеивания на полях. Пока комиссия изучала его проект, он разрабатывал питательную среду для размножения гриба на основе отходов пивоварения, что не потеряло своего значения и в наши дни. Мечников был первым исследователем, пытавшимся организовать разведение гриба в промышленных масштабах. Эти работы были продолжены затем И. М. Красильщиком, возглавившим специально организованную при Одесском университете лабораторию (станцию) по производству микробных препаратов для борьбы с насекомыми-вредителями. На этой станции в г. Смеле под Киевом приступили к получению препарата на основе предложенного гриба. За первые 4 мес было произведено 55 кг чистых спор. Для этого сотрудники станции должны были вырастить не менее 500... 1000 кг грибной массы, а с учетом питательной среды — переработать 2 т материала. Полученные споры гриба применяли для опыливания полей. Через 10... 14 дней после обработки численность жуков и личинок свекловичного долгоносика снизилась до уровня, приемлемого для сохранения урожая.
Что касается бактерии Bacillus thuringiensis Berl., то в нашей стране первые упоминания о ней также связаны с шелководством. В России шелководство было лучше всего развито на Кавказе, а научным центром в этой области была Кавказская шелководческая станция в г. Тифлисе. Еще в 1880 г. в трудах этой станции была описана бактерия, которую в 1906... 1907 гг. с высокой эффективностью использовали для борьбы с капустной белянкой.
В 1927 г. в Ленинграде (Санкт-Петербурге) был создан Всесоюзный институт зашиты растений (ВИЗР), в котором В. П. Поспелов организовал лабораторию по разработке микробиологического метода борьбы с вредителями. В лаборатории из гусениц большой пчелиной огневки была выделена и изучена бактерия Bacillus thuringiensis subsp. galleriae. На основе культуры этой бактерии был создан один из первых советских энтомопатогенных препаратов — энтобактерин. Производство его было начато в 60-е годы XX в. на Бердском заводе в Новосибирской области.
Во ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии под руководством Н. В. Кандыбина созданы бактериальные препараты би-токсибациллин против насекомых и бактороденцид против грызунов.
Первые отечественные вирусные энтомопатогенные препараты вирин-ЭНШ против непарного шелкопряда и вирин-ЭКС против капустной совки разработаны Е. В. Орловской (ВНИИбакпрепа-рат, Москва).
Большой вклад в развитие микробиологического метода защиты растений внесли сибирские ученые. В 1950 г. при Иркутском государственном университете организована лаборатория под руководством Е. В. Талалаева, который в 1949 г. в очаге массового размножения сибирского шелкопряда (Иркутская область) выделил штамм энтомопатогенной бациллы Bacillus dendrolimus, впоследствии отнесенной к В. thuringiensis subsp. dendrolimus. Этот штамм послужил основой для создания первой опытной партии отечественного препарата дендробациллина. В 1953 г. он был наработан в лаборатории в количестве, достаточном для испытания с помощью самолета. В 1958 г. Московский завод бактериальных препаратов впервые изготовил для полевого испытания опытную партию дендробациллина в количестве 3 т. На протяжении 1953...1959 гг. дендробациллин изучали как препарат, предназначенный для воспроизведения эпизоотии в популяциях сибирского шелкопряда.