Б.М. МиркинЧто такое растительные сообщества
"Служанка-госпожа" современной экологии (Вместо предисловия)
Источником жизни на Земле является солнце, энергия которого аккумулируется зелеными растениями. Они дают нам пищу, одежду, жилище и сотни других вещей, без которых жизнь человека немыслима. Но растения не растут порознь, а формируют сочетания разной степени сложности, которые называются сообществами. Лес, луг, болото, поле, огород, парк — это в конечном итоге растительные сообщества, каждое из которых имеет свои особенности организации, помогающие им фиксировать солнечную энергию, которой потом пользуются все те организмы, которые лишены хлорофилла. Знание законов организации растительных сообществ — основа научно обоснованной системы их использования, повышения продуктивности и охраны. Какого бы вопроса мы ни коснулись, будь то восстановление леса на вырубке, изменение состава трав на осушенном сенокосе, организация эффективных методов борьбы с сорняками на поле при минимальных затратах энергии и без загрязнения среды или создание продуктивных лесных посадок и посевов трав, нам не обойтись без знания законов жизни растительного сообщества, которые изучает специальная наука — фитоценология (от φιτον — растение, χαινος — сообщество, logos — изучаю). Недоучет фитоценотического знания всегда оборачивается дополнительными расходами: создают посадки леса там, где он может сам восстановиться, поля с сеяными травами приходится из-за засорения непоедаемыми и малоценными травами перепахивать через три-четыре года, хотя они могут давать отличный корм все десять. Гербициды в посевах однолетних культур применяют и там, где в этом вовсе нет необходимости и можно лишь помочь культурному растению самому расправиться с нежелательными пришельцами.
Роль фитоценологии особенно повысилась в последние годы, когда, с одной стороны, встретились с большими трудностями интенсивные способы ведения хозяйства, предполагающие чрезмерно высокие дозы удобрений и пестицидов, а с другой — численность населения земного шара увеличилась настолько, что проблемы охраны среды стали одной из основных сфер международного сотрудничества.
Однако фитоценоз, как совокупность популяций автотрофных растений, связанных сходным отношением к условиям среды, сам по себе существовать не может. Он лишь часть более общего природного единства живого и неживого, которое включает животных, грибы и микроорганизмы, и называется экосистемой. Поэтому может показаться, что фитоценология всего лишь часть науки об экосистемах — экологии.
Такая постановка вопроса имеет право на жизнь, но может быть и легко оспорена. С одной стороны, растительные сообщества и вся их совокупность, называемая растительностью, достаточно сложны для изучения, сложны настолько, чтобы иметь собственных специалистов. Универсального эколога, который может разом охватить все элементы экосистемы — сосудистые растения, водоросли, микроорганизмы, грибы, животные и т. д., быть не может. С другой стороны, фитоценоз, кроме того, еще и достаточно автономная часть экосистемы, так как только зеленые растения способны аккумулировать солнечную энергию и синтезировать органическое вещество, передавая затем энергию всем прочим компонентам экосистемы. Именно поэтому фитоценологию традиционно считают самостоятельной наукой, но на правах подсобницы экологии, ее служанки, но не простой, а "служанки-госпожи".
Растительное сообщество не только снабжает все прочие организмы экосистемы энергией, но является еще и наиболее надежным и дешевым информатором об условиях абиогенной среды, которые поставляют экосистеме ресурсы тепла, влаги и элементов минерального питания. Таким образом, именно по составу популяций растений, слагающих сообщество (они, по крайней мере, прикреплены корнями к поверхности почвы, не бегают и не прячутся от исследователя, как животные), наиболее легко прогнозировать общий состав экосистемы, т. е. предположить, какие животные, грибы или микроорганизмы ее населяют. Часто проще и дешевле по составу растительности оценивать и многие характеристики почвы (увлажнение, засоление и т. д.).
Цель книги — рассказать об основных законах организации растительных сообществ и о тех возможностях, которые дает их использование в практике. Для того чтобы пояснить особенности современного этапа развития фитоценологии, в книге отражены и некоторые моменты ее истории. В работе над книгой мне очень помогли замечания, высказанные академиком А. М. Гродзинским, профессорами Т. А. Работновым и В. В. Мазингом и доктором географических наук Ю. Г. Пузаченко.
Глава 1. О том как кролик оказался уткой (Краткий очерк истории фитоценологии)
Новые науки самым разным образом отпочковывались от материнских наук, формировались за счет переплетения ветвей других наук или рождались из обобщений их наиболее общих законов. Однако, наверное, можно говорить о существовании неких первичных наук, которые, что называется, возникали на пустом месте для того, чтобы ответить на самые первые и насущные вопросы человека и облегчить его бытие. Такие "пранауки" самые древние и некоторые из них зарождались одновременно с появлением человека. Во всяком случае, профессор А. А. Уранов считал, что зачатки "систематики" растений существовали до появления человека, так как способностью к распознаванию разных видов растений обладают и обезьяны, причем, естественно, в ходе естественного отбора преимущество получали те особи, которые лучше владели искусством распознавания и могли пользоваться съедобными плодами, листьями и корнями большего числа видов. Экзаменатором правильности усвоения систематики была суровая природа, и "провалившийся" мог погибнуть от голода или от ядовитого растения, которое было спутано со съедобным.
Наука о растительных сообществах, или фитоценозах, — фитоценология, о которой пойдет речь в этой книге, видимо, также должна по своему происхождению рассматриваться как первичная, так как некоторые сведения о сочетаемости видов растений были известны первобытному человеку, который интуитивно улавливал какие-то "комплекты" видов и на основе встречи одного из них, бросающегося в глаза, но не имеющего пищевого значения, мог предполагать наличие другого, менее заметного, но служащего пищей (искал ягоды в лесу, съедобные клубни земляной груши — на лугу, а мучнистые корневища рогоза — на берегу озера). И опять те семьи, члены которых лучше могли устанавливать такие ассоциативные связи, получали преимущества при поиске пищи, что было особенно важно во время ее дефицита при наступлении неблагоприятных условий. Такой "первобытный фитоценолог" кое-что знал уже и об эколого-топографических закономерностях распределения растений (какое из них нужно искать в сухом месте, а какое — на болоте). Наконец, почти 20 тысяч лет назад человек расковырял палкой землю, бросил в нее семена и стал выращивать растения. У него возникли многочисленные вопросы, ответы на которые послужили причиной формирования агрофитоценологии, науки дочерней по отношению к фитоценологии естественной растительности.
Однако, как бы глубоко ни уходили в прошлое корни науки, ее зрелость может наступить очень нескоро. Для этого наука должна обрести ряд черт, позволяющих говорить о ее выходе из младенческого состояния: необходимо, чтобы возник костяк идей, который может объединить разрозненных ученых в единое научное сообщество. Когда это произойдет, то говорят о формировании парадигмы (от греческого παραδιγμα — пример, образец) науки. Понятие парадигмы использовал уже Аристотель, однако в современную пауку оно повторно пришло благодаря оригинальной работе американского историографа пауки Т. Куна, книга которого "Структура научных революций" в 1975 г. вышла в нашей стране на русском языке и была с большим интересом (хотя и при неоднозначной оценке) встречена советской научной общественностью.
На парадигмальном периоде развития науки научное сообщество оказывается организованным общими идеями, что резко повышает эффективность поиска истины. Начинается период развития науки, который Кун называет "нормальным". Ученые, работающие в русле парадигмы, обогащают ее, решая задачи более частного характера, которые называют головоломками. Тем не менее, поскольку познание не может остановиться на каком-то этапе и абсолютная истина недостижима, постепенно ученые начинают обнаруживать факты и явления, которые не соответствуют представлениям парадигмы. Такие факты называются аномалиями, поскольку существующая парадигма объяснить их не может.
Парадигма отличается консервативностью и старается подавлять эти аномалии, однако со временем количество аномалий увеличивается и наука вступает в некое кризисное экстраординарное состояние, вслед за которым происходит научная революция и формируется новая парадигма.
Новая парадигма обладает способностью к лучшему объяснению явлений. У многих ученых, которые до этого момента отмахивались от новой парадигмы, вдруг как бы "заглушки вылетают из ушей", "наступает прозрение", "пелена спадает с глаз". Иногда новое видение оказывается столь отличным от старого, что Т. Кун с юмором пишет: "Что до революции казалось кроликом, после революции оказалось уткой". А далее все повторяется в той же последовательности. "Экстраординарные ученые" выступавшие против старой парадигмы, постепенно переходят на положение представителей нормальной науки, и в недрах этой нормальной науки вновь копятся аномалии и рано или поздно появляется новая генерация экстраординарных ученых, которые формируют новую парадигму. Процесс этот может идти очень медленно, и научная революция не всегда носит характер выраженного взрыва представлений, так как старая парадигма неизбежно впитывает в себя все ценное, что накопила ее предшественница.
Ряд разделов биологии своей историей хорошо иллюстрирует концепцию научных революций Томаса Куна. Научной революцией была замена линнеевского представления о виде как о постоянном собрании сходных особей дарвиновским видом как эволюционирующей системой с выраженной внутривидовой изменчивостью, делающей в ряде случаев разделение