Таким образом, основное отличие взглядов Раменского и Глизона от воззрений господствовавших в это время организмистов было в том, что они считали разделение континуума на сообщества более или менее субъективным, хотя и неизбежным процессом, так как иначе нельзя инвентаризировать растительность — оценивать площади разных типов сообществ, их продуктивность, качество накапливаемой фитомассы, прогнозировать последствия влияния человека и т. д. Организмисты же считали, что, выделяя сообщества, они вскрывают заложенные в природе отдельности, которые подобны отдельным растениям.
Читателю может показаться, что эти различия носят чисто методологический характер, но это не так. Новое видение (т. е. утка, которую раньше принимали за кролика) изменило представление практически о всех сторонах структуры и функции сообщества, способствовало развитию ряда новых подходов, которые были нацелены на выявление своеобразия слагающих растительное сообщество популяций. Эта книга как раз содержит изложение основ учения о растительном сообществе, которое сформировалось в контексте новой парадигмы, основы которой заложили Л. Г. Раменский и Г. Глизон.
Любая смена представлений — процесс сложный и противоречивый, а поскольку он проявляется через смену лидеров в науке (а лидеры остаются людьми со всеми их человеческими слабостями), то может быть и болезненным. Чаще всего каждый истинный ученый остается верен одной парадигме, и потому смена парадигм — это смена поколений в науке. Т. Кун по этому поводу весьма кстати цитирует выдающегося физика М. Планка: "Новая научная истина прокладывает путь к триумфу не посредством убеждения оппонентов и принуждения их видеть мир в новом свете, но скорее потому, что ее оппоненты рано или поздно умирают и вырастает поколение, которое привыкло к ней". К этим словам он добавляет: "Пожизненное сопротивление тех, чьи творческие биографии связаны с долгом перед традицией старой нормальной науки, не составляет нарушения научных стандартов, но является характерной чертой научного исследования самого по себе".
Справедливость этих слов полностью подтверждает и история фитоценологии, где смена парадигм произошла в период 50-60-х годов, когда в фитоценологию пришли новые ученые, составившие ее гордость в 70-80-х годах. В США в начале 50-х годов вспыхивает ярчайшая звезда — Р. Уиттекер, который вплоть до года кончины (1981), по существу, возглавляет не только фитоценологическую мысль США, но и оказывает колоссальное влияние на развитие всей мировой фитоценологии. Книга Р. Уиттекера "Растительные сообщества и экосистемы", вышедшая в русском переводе несколько месяцев спустя после смерти ее автора (1982), — едва ли не лучшее изложение фитоценологии и экологии. Если Л. Г. Раменский и Г. Глизон сформулировали краеугольное положение новой парадигмы об экологической индивидуальности всех слагающих растительное сообщество видов и потому в силу постепенности изменения условий — о непрерывном характере растительности, то Р. Уиттекеру, больше чем кому-либо другому, новая парадигма обязана свои и утверждением. Его работы по изучению растительности горных систем США, как и работы по изучению растительности штата Висконсин, которые выполнила группа ученых под руководством Дж. Кертиса (из этой школы, кстати, вышел Р. Макинтош, после смерти Р. Уиттекера самый крупный фитоценолог США), явились превосходной иллюстрацией перспективности нового понимания растительности.
После смерти Л. Г. Раменского его подходы продолжали пропагандировать ученики И. А. Цаценкин и Л. Н. Соболев. Однако их интересовали больше прикладные аспекты учения Раменского, и его теоретическими концепциями вновь заинтересовались лишь в 60-х годах ленинградские фитоценологи новой генерации В. И. Василевич и В. С. Ипатов, эстонские ученые Т. Фрей, X. Трасс и В. В. Мазинг, а также представители несколько более старшего поколения, но хорошо чувствовавшие дух подходов Л. Г. Раменского — А. А. Ниценко и особенно В. Д. Александрова, опубликовавшая в эти годы ряд проблемных статей и монографий. Из числа московских фитоценологов в эти годы особую роль играл (и продолжает играть ее по сей день!) Т. А. Работнов, который пропагандировал работы Р. Уиттекера и Дж. Кертиса и в личной переписке информировал Р. Унттекера о достижениях русской пауки в исследовании континуума (Уиттекер до переписки с Работновым о работах Раменского не знал). Т. А. Работнов создал в нашей стране ценопопуляционное направление (изучение особенностей популяций видов в пределах разных сообществ), что является одним из важных элементов повой парадигмы с ее отходом от понимания сообщества как исторически обусловленного единства. В эти же годы В. Н. Голубев сформулировал свои положения об индивидуальности биологии каждого вида.
Новая парадигма окончательно утвердилась в 70-х годах, но еще в середине 60-х годов фитоценологический мир представлялся расколотым на два противоборствующих лагеря, соответствовавших уходящей и приходящей парадигме. Один из биологических журналов США — "The Botanical Review" в середине 60-х годов организовал международную дискуссию по статье Р. Макинтоша "Концепция континуума" (от СССР в дискуссии принял участие В. И. Василевич). После ожесточенной полемики в серии статей, опубликованных журналом, Р. Макинтош подвел итоги дискуссии и назвал противоборствующие стороны "геоботаническими Монтекки и Капулетти", примирение которых всего лишь "бумажные мечты". И тем не менее спустя всего 10 лет примирение было уже полным и в Западной Европе, бывшей в начале 60-х годов еще истинной "цитаделью организмизма", появились новые ученые, которые не разделяли воззрений своих учителей. В частности, убежденным континуалистом является и один из лидеров современной западноевропейской фитоценологии — Е. ван дер Марель.
В нашей стране в становлении новой парадигмы большую роль сыграла статья А. А. Ниценко "О некоторых спорных вопросах теории фитоценологии", которую он опубликовал в 1962 г. в "Ботаническом журнале". Статья не содержала последовательного изложения принципов новой парадигмы, но зато хорошо отразила противоречия, которые накопились в недрах старой. По статье в отделе геоботаники Ботанического института АН СССР состоялась острая двухдневная дискуссия. Дискуссия вскрыла существование новой генерации фитоценологов, группировавшихся вокруг А. А. Ниценко и В. И. Василевича. Как и во время дискуссии в "The Botanical Review", сторонникам континуума не удалось тогда в Ботаническом институте одержать победу (тем более что их противниками были такие крупные ученые, как Е. М. Лавренко, Б. А. Тихомиров и выступавшая в этой дискуссии вместе с ними В. Д. Александрова), однако и поражения сторонники Ниценко не потерпели. Для победы новой парадигмы еще не настало время, и лишь спустя десять лет постепенно идеи континуума вошли в сознание советских геоботаников как нечто само собою разумеющееся.
Итак, сегодня парадигма континуума находится и апогее своего развития и, как в период расцвета парадигмы организмизма, вновь начался процесс накопления аномалий, хотя на сегодняшний день их не так уж много и говорить о том, что грядет новый период экстраординарной пауки, преждевременно. Тем не менее сегодня уже немало данных о том, что концепция популяционной природы растительности и принципа независимого распределения популяций в пространстве и их изменения во времени — это не всеобщий закон, и в природе имеют место, хотя, быть может, и не заходящие далеко, процессы взаимоотбора ценопопуляций за счет их внутреннего генетического разнообразия, и элементы сигнальных взаимоотношений ценопопуляции, и даже некая "нуклеация" (от лат. nucleus — ядро), т. е. устойчивая, ценотически обусловленная ассоциированность видов. Эти данные пока еще не могут противостоять гигантскому арсеналу аргументов континуалистов, однако было бы большой ошибкой отмахиваться от них и считать несущественными только на том основании, что они не укладываются в прокрустово ложе существующей парадигмы. Ничто так не вредит развитию науки, как неуважение к своему оппоненту во время научной дискуссии.
Глава 2. Львы, верблюды и шакалы (Учение о жизненных стратегиях)
Новая парадигма, которую мы назовем континуальной, имеет еще и синоним: популяционная — во всяком случае, так называл свои представления о природе растительности Р. Уиттекер. Популяция в современном понимании — это объединение генетически сходных организмов одного вида, обмен генами между которыми более вероятен, чем между ними и организмами другой совокупности, также представляющей популяцию.
Популяция формируется под влиянием сложных генетических механизмов, причем важную роль играют два основных фактора — поток генов и отбор. Поток генов осуществляется через процессы, связанные с размножением,- при переносе пыльцы и семян. Несмотря на то, что пыльца обладает неплохими аэродинамическими характеристиками и, казалось бы, должна транспортироваться токами воздушных масс на большие расстояния, радиус опыления в природе ограничен. В. Грант в монографии "Видообразование у растений" (1984) приводит данные о том, что сосновая пыльца в основной своей массе летит всего на 3-10 м и лишь отдельные пыльцевые зерна-рекордсмены преодолели расстояние в 100 м. С. Г. Спур и Б. В. Баррет в "Лесной экологии" также подчеркивают, что радиус опыления у деревьев обычно ограничен 50 м, так как если пыльца и полетит до более удаленного дерева, то за это время его цветки (или семяпочки у хвойных) будут уже опылены или даже, если этого не произошло, потеряют способность к оплодотворению.
Так, В. Грант указывает, что многочисленные эксперименты с установлением радиуса опыления у насекомоопыляемых растений дали примерно те же результаты. Пчелы при опылении хлопчатника летали на расстояние не свыше 25 м, шмели, опыляющие люцерну, также предпочитали ограниченные маршруты порядка 25-50 м (или даже меньше), хотя отдельные путешественники успевали опылять растения на расстоянии до 1,5 км. Так что в целом, видимо, радиус опыления у насекомоопыляемых растений больше, чем у ветроопыляемых.