Кроме размножения семенным путем, у растений широко распространено вегетативное размножение, когда воспроизводимые из почек растения являются генетическими копиями. Такие собрания копий носят названия клонов, размеры их могут быть очень велики; так. у овсяницы красной диаметр клона может достигать 120 м. Обычно вегетативное и семенное размножение сочетаются, и потому в одной популяции может быть несколько клонов различного размера и возраста.
Гены распространяются на меньшие расстояния, чем мигрирующие особи, поэтому даже в однородной среде обитания могут возникнуть генетически различающиеся популяции, которые называют локальными расами.
Различие таких рас в природе — дело очень сложное и трудоемкое, и потому фитоценологи пользуются рабочим понятием "ценопопуляция" для обозначения части популяции (а иногда и нескольких популяций) в пределах одного сообщества. Поскольку границы сообщества нечеткие и одно постепенно переходит в другое, ценопопуляции различаются условно и образуют свой ценопопуляционный континуум. Понятие ценопопуляция вошло в литературу в основном благодаря Т. А. Работнову, хотя сам термин был предложен В. Б. Петровским.
В нашей стране благодаря Т. А. Работнову ценопопуляционный аспект исследований получил самое широкое распространение. Недавно в авторитетном зарубежном журнале "Exerpta botanica" Т. А. Работнов опубликовал библиографию советских работ о ценопопуляциях; общее число процитированных источников превышает тысячу. Идеи Работнова были подхвачены и развиты А. А. Урановым, который создал в Московском государственном педагогическом институте им. В. И. Ленина специальную проблемную лабораторию для изучения ценопопуляций. Она и после смерти ее создателя (1975) продолжает успешно функционировать — проводит всесоюзные совещания, издает коллективные монографии и т. д. Идеи А. А. Уранова развивают О. А. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, И. М. Ермакова, Н. М. Григорьева и другие сотрудники этого коллектива. Ряд интересных работ о ценопопуляциях растений опубликовали Ю. А. Злобин, В. Н. Голубев, казанские фитоценологи Е. Л. Любарский, М. Вит. Марков и др.
Ценопопуляционные исследования советских ученых и личный вклад в них Т. А. Работнова получили международное признание. Том III авторитетного многотомного международного издания "Руководство по изучению растительности", в котором освещаются принципы, методы и результаты ценопопуляционного анализа растительности, был посвящен 80-летнему юбилею Т. А. Работнова, и в книгу было включено шесть больших глав-статей, написанных советскими учеными.
В зарубежной литературе понятие "ценопопуляция" не используется. В следующей главе мы рассмотрим взгляды Р. Уиттекера на экологическую нишу и местообитание. Первое понятие как раз точно соответствует характеристике условий существования ценопопуляции в сообществе, а второе — положению популяции в условиях ландшафта как широкой географической категории.
В советской литературе очень большое внимание уделяется изучению возрастного состава ценопопуляции. Действительно, если ценопопуляция устойчива (а это особенно важно установить для редких и исчезающих видов или для видов, имеющих важное значение как ресурс для медицинской, пищевой промышленности или для украшения ландшафта), то в ее составе должны быть юные, взрослые и стареющие особи, т. е. должен проходить нормальный процесс смены поколений. Если ценопопуляция ослаблена и у нее уже мало шансов сохраниться в сообществе, то преобладать будут старые особи: отсутствие здорового возобновления — показатель близкого краха ценопопуляции. Наконец, если ценопопуляция представлена только молодыми растениями, то можно предположить, что она внедряется в сообщество. Если это растение малоценное, то нужно искать пути тому, как воспрепятствовать данному процессу. Эти три типа возрастной структуры ценопопуляции Т. Л. Работнов назвал нормальным, регрессивным и инвазионным. Однако ими все возможное разнообразие возрастных спектров ценопопуляций не исчерпывается и картину могут осложнять так называемые банки семян и вегетативных зачатков — корневищ, луковиц и других подземных органов вегетативного размножения. В этом случае, дождавшись удобного момента, ценопопуляция дает вспышку численности и можно сгоряча принять ее за инвазионную, внедряющуюся в сообщество, хотя на самом деле она присутствовала в сообществе в виде покоящихся особей и только дала вспышку вследствие влияния какого-то фактора (скажем, в лесу дают вспышку многие нелесные растения, если уничтожить древесный ярус и нарушить почвенный покров). Такие ценопопуляции Т. А. Работнов называет ложноинвазионными.
Кроме различий по возрастному спектру, популяции могут различаться по продуцируемой фитомассе (самые обильные называются доминантами), по степени равномерности распределения по площади сообщества. Могут быть и более существенные различия ценопопуляций одной популяции. Так, польский фитоценолог И. Фалинский, анализируя соотношение мужских и женских экземпляров у двудомных растений ивы и тополей, показал, что в более трудных условиях преобладают мужские экземпляры, а в более благоприятных — соотношение мужских и женских особей либо примерно равное, либо женские преобладают. Это весьма любопытный вывод, так как в целом доказано, что мужские особи отличаются большей пластичностью и повышением их долевого участия популяции многих животных (и даже человека!) реагируют на кризисные ситуации. У некоторых видов хвощей, которые размножаются спорами, в этом отношении вообще своеобразный "рекорд мудрости": из одной и той же споры в зависимости от условий могут развиваться либо мужские, либо женские заростки, причем последние развиваются только тогда, когда условия для развития оптимальны.
Известно, что в пределах популяции в разных цепопопуляциях может быть разной генетическая гетерогенность. Так, Е. И. Курченко, исследуя популяции полевицы белой, обнаружила, что генетическое разнообразие выше в условиях нарушенных местообитаний с ослабленной конкуренцией, но в стабильных сообществах генетическая вариация ценопопуляции снижена.
И тем не менее есть некая интегральная оценка поведения ценопопуляции в сообществе, которая называется типом стратегии. И именно об этих типах стратегии в основном и пойдет речь в этой главе.
Само по себе понятие "тип стратегии" достаточно новое (за рубежом оно появилось в начале 60-х годов), из советских исследователей первым его употребил Т. А. Работнов, много сделавший для разработки этого сложного вопроса.
Однако то, что сегодня понимается под типом стратегии вида, было под названием "ценобиотический тип" описано Л. Г. Раменским еще в 30-х годах. Вообще спустя 30 лет после того, как этот выдающийся человек ушел из жизни, и спустя три четверти века после того, как он сформулировал основные положения своей теоретической концепции, можно только поражаться, насколько высказываемые им положения опережали свое время. Неудивительно, что его не понимали современники и ему пришлось нести тяжелый (но исторически почетный) жребий "белой вороны" и "золушки".
Итак, Л. Г. Раменский с присущим ему остроумием писал о трех типах растений, которые назвал виолентами, патиентами и эксплерентами и уподобил львам, верблюдам и шакалам. Виоленты — это растения, "которые отличаются высокой конкурентной способностью, энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования среды". "Патиенты в борьбе за существование берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям, постоянным или временным". Наконец, эксплеренты "имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато способны очень быстро захватывать освобождающуюся территорию, заполняя промежутки между более сильными растениями, так же легко они вытесняются последними".
Эти цитаты выбраны из работы, опубликованной Л. Г. Раменским в 1938 г. ("Введение в комплексное почвенно-геоботаническое обследование земель"), — наиболее крупной монографии ученого, в которой он слил воедино самую глубокую теорию и конкретные рекомендации по инвентаризации естественных кормовых угодий на экологической основе. Спустя сорок лет в Англии выходит монография Дж. Грайма "Стратегии растений и процессы в растительности", в которой автор, не зная о работах Л. Г. Раменского, заново описывает те же три типа стратегий под названием конкурентов, стресс-толерантов и рудералов, хотя, естественно, вопрос разрабатывается Граймом на высоком теоретическом уровне и с использованием богатейшего материала из литературы и оригинальных исследований.
Примечательно, что, как и в случае с концепцией континуума, вновь большую роль сыграл Т. А. Работнов, который в личной переписке сообщил Грайму о работах Л. Г. Раменского и переслал ему их копии. Таким образом, три типа стратегии, о которых речь пойдет ниже, сегодня следует именовать типами Л. Г. Раменского — Дж. Грайма.
Для понимания принципов выделения стратегических типов много сделал американский герпетолог и специалист по общей экологии Э. Пианка, который подчеркнул роль учета доли энергии, используемой организмом на размножение, от общих годовых затрат энергии на жизнедеятельность и разработал концепцию двух полярных типов — K и r. В первом случае основная энергия затрачивается на поддержание вегетативной активности, т. е. на рост организмов и их содержание во взрослом состоянии. Такие организмы обычно живут много лет, и их вклад в каждый акт размножения ограничен. Во втором случае, напротив, организмы живут недолго, эффективно размножаются и вид поддерживает свою стабильность за счет большого энергетического вклада в производство потомства, которое выбрасывается "на авось" и вследствие огромного числа особей где-то выживает.
Говоря о половой структуре ценопопуляций, я упоминал хвощи, у которых одна и та же спора может в зависимости от условий превращаться в мужской или женский заросток. Здесь мы также возьмем пример из области изучения споровых растений (еще в начале столетня за интимный и трудноуловимый характер размножения их, противопоставляя цветковым растениям, называли тайнобрачными). У таких плаунов, как селагинелла или папоротники сальвиния и марсилия, не продуцируется то гигантское количество спор, которое могут дать хвощи, бросающие свое потомство на ветер в прямом и переносном смысле. У этих растений формируется сравнительно немного крупных спор (макроспор) с объемом в десятки раз большим, чем у равноспоровых хрящей. По этой причине развивающийся на их основе женский заросток обходится родительскому организму энергетически дорого, но это окупается высокой вероятностью его вы