живания за счет данных ему впрок запасов и потому известной автономности от среды.
Наряду с макроспорами, которые имеют необходимый запас питательных веществ на первые периоды жизни нового организма, у этих споровых (их называют разноспоровыми) образуются мужские споры (микроспоры), функция которых лишь чисто генетическая, и потому они лишены запасов и остаются мелкими. Таким образом, у равноспоровых растепий при продуцировании спор и у разноспоровых — микроспор проявляется стратегия типа r, а у разноспоровых при продуцировании макроспор — стратегия типа K.
Мы условимся различать пять типов стратегий.
K — виоленты. Этот тип стратегий может проявиться только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается нарушениям и в то же время благоприятна. Типичные примеры группы К — бук, дуб, ель. Для этих видов характерна морфологическая реакция на ухудшение условий или на их улучшение, т. е. растения растут лучше или хуже, но не проявляют каких-либо особых физиологических или биохимических механизмов для обитания в условиях стресса. Численность их регулируется механизмом обратной связи в зависимости смертности от плотности. В дубовом лесу появляется столько новых взрослых особей, сколько отмирает деревьев, претенденты же на попадание в древесный ярус пребывают в состоянии всходов, невысокого подроста (так называемый банк проростков) и если им не удается дождаться своего места под солнцем, то они отмирают. Виоленты, как правило, не обладают банком семян в почве, так как у них в этом нет необходимости. Это растения, "уверенные в своем завтрашнем дне", и чаще их семена распространяются животными. В то же время виоленты не приспособлены к условиям нарушений, так как их семенная продукция сравнительно невелика и они не могут конкурировать с полчищами бродяг, которые при ослабленной конкуренции уже не страдают от основного изъяна своей стратегии — неумения уживаться с прочими видами в едином сообществе — и получают полное преимущество.
S — экотопические патиенты — как правило, многолетние виды, приспособленные к перенесению стресса, вызываемого условиями внешней среды,- растения тундр, высокогорий, пустынь, злостных солончаков, затененных мест и т. д. Это растения-подпольщики, характерная особенность которых — особый тип "скаредной" экономии и умение решать свои жизненные проблемы за счет самых ограниченных количеств ресурсов. Виды сухих местообитаний разрабатывают целые бастионы средств защиты от иссушения. В этих бастионах — и толстая оболочка — кутикула, и восковой налет, и опушение, и, наконец, совершенно потрясающий по остроумию и эффективности вариант фотосинтеза, развивающийся у кактусов,- кислый метаболизм. Об этой хитрости патентов стоит особо сказать несколько слов.
Как известно, для фотосинтеза необходим углекислый газ, чтобы заполучить его, необходимо приоткрыть устьица — вентиляционные окошечки в оболочке листа. Однако если открыть устьица в период солнцепека, когда поступает солнечная энергия, необходимая для фотосинтеза, то одновременно с приобретением углекислого газа происходит потеря воды через испарение (транспирацию). По этой причине растение попадает в весьма затруднительное положение, которое эволюция решила следующим образом: некоторые пустынные растения приноровились открывать устьица ночью, когда сравнительно прохладно и плата за углекислый газ потерей воды на транспирацию сравнительно невелика. Захваченный углекислый газ запасается — связывается в углекислоту, и днем, когда появляется необходимая для фотосинтеза солнечная энергия, растение продуцирует органические вещества за счет этих запасов углекислоты. Устьица остаются закрытыми.
Не менее любопытны приспособления к стрессу холода и бедности питательными веществами у растений тундр — их листья многолетние, зимующие под снегом, а перед их опадением питательные вещества отсасываются в стебель.
Весьма любопытна экологическая группа растений — патиенты теневых местообитаний. Обычно в расщелинах скал растут папоротники. Мне припомнился любопытный случай встречи с теневыми патентами, о которых самое время рассказать на этой странице книги.
Однажды В. Н. Голубев, не только блестящий знаток флоры и растительности Крыма и оригинальный биоморфолог, но не менее компетентный специалист в вопросах истории архитектуры и живописи, предложил мне посмотреть старинные развалины пещерного города Эски-Кэрман, находящиеся в Крыму недалеко от Бахчисарая. Пещерный город был создан еще в V-VI вв. нашей эры и в настоящее время его надземные постройки превратились в груды камней, а подземные представляют разного рода гроты, пиши и погреба с круглыми, как отверстия канализационных колодцев, входами. Когда мы подошли к одному из таких колодцев, Виталий Николаевич спросил: "Хотите посмотреть мою личную оранжерею папоротника листовника саламандрового?"
Папоротник этот — довольно редкое растение расщелин скал — отличается крупными листьями с цельными краями, за что его называют еще тещиным языком, и, естественно, я не отказался от возможности посмотреть его в природе, да еще в "персональной оранжерее" профессора Голубева.
Я сунул голову в один из колодцев и вначале ничего не увидел, так как после яркого солнца, которое испепеляло территорию бывшего города, ныне заросшую кизильником, пламенеющим спелыми ягодами, глаза не сразу привыкли к темноте. А затем я разглядел мощные растения листовника, которые действительно занимали всю поверхность пола каменного мешка глубиной 2,5-3 м. Света папоротник получал не более чем 2% от того, что перепадал кизильнику, и тем не менее его скаредная экономика позволяла ему чувствовать себя прекрасно, тем более что конкурентов на такие "жалкие харчи" у него не было!
Грайм подчеркнул интересную особенность видов группы S. Они плохо поедаются животными, и с трудом накопленное органическое вещество эти растения охраняют также и от фитофагов.
SK— фитоценотические патиенты. Это виды-специалисты. Они обладают способностью к произрастанию в коллективе, но способны произрастать при сильном затенении. Как и у истинных "подпольщиков", у них имеются особые физиологические и биохимические приспособления для организации "скаредной экономики". К числу фитоценотических патиентов, к примеру, относятся вересковые кустарнички сфагновых болот. Сфагнум формирует торф, который, как растительный субстрат, отличается крайней неблагоприятностью для жизни растений — на глубине 10 см в самый жаркий день за счет изоляционных свойств сфагнума температура приближается к нулевой, а прослойка льда даже на сфагновых болотах Ильменского заповедника (Южный Урал), которые представляют этот оригинальный ландшафт у самой южной границы своего ареала, сохраняется вплоть до августа. Содержание зольных элементов в таком торфе — всего несколько процентов (часто не свыше 5%), и, наконец, этот "букет" условий дополняет крайне кислая реакция почвенного раствора.
Вересковые кустарнички — клюква, багульник, болотный мирт, подбел — приспособлены жить в этих крайне сложных условиях и умудряются довольствоваться питательными веществами в разжиженном холодном и кислом почвенном растворе. У них также многолетние листья и те же "экономные привычки", что и у растений тундры. Есть специальные приспособления для переживания условий стресса недостатка света и у тенелюбивых растений травяного яруса наших лесов. В табл. 1 показаны различия теневых и световых листьев. Она составлена по данным крупного западногерманского эколога растении В. Лapxepa, книга которого "Экология растений" в 1982 г. издана издательством "Мир" и является одним из лучших руководств по экологии растений.
Признак | Световые листья | Теневые листья
Площадь листовой пластинки | + | ++
Толщина листа | ++ | +
Густота жилкования | ++ | +
Густота расположения устьиц | ++ | +
Хлорофилл на сухой вес | + | ++
Содержание воды на сырой вес | + | ++
Содержание белка на сырой вес | + | ++
Транспирация | ++ | +
Фотосинтетическая способность | ++ | +
Дыхание | ++ | +
R — истинные эксплеренты - шакалы и бродяги. Эти растения отличаются высокой семенной (часто усиливаемой еще и вегетативной, за счет корневищ) энергией размножения, лишены способности к коллективизму. Как правило, семена этих растений распространяются ветром или "на всякий случай" начиняют почву "банками семян", которые бурно реагируют прорастанием на нарушения. Это растения обочин дорог, лесных гарей, сорные виды полей.
Наиболее внушительно выглядят банки семян сорных растений. Известный норвежский исследователь Э. Корсмо указывает, что на 1 га средней по засоренности пашни общее количество семян сорных растений составляет около 350 млн штук (в составе банка 18 видов). Это в 100 раз больше, чем самая высокая норма высева семян пшеницы. Из такого банка семян благодаря свойству неодновременности прорастания и длительного сохранения всхожести "выплата" может продолжаться долгие годы. Для большинства сорных видов всхожесть сохраняется в течение 10-15 лет, но известны случаи, когда семена из археологических коллекций дали всходы после сотен лет захоронения.
И. И. Либерштейн в интересной и увлекательно написанной брошюре "Зеленый пожар", выпущенной издательством "Колос" в 1981 г., приводит множество поистине сенсационных сведений о выраженности R-стратегии у сорных видов. В частности, он указывает, что многие сорные виды продуцируют сотни тысяч и даже миллионы семян, причем чемпионом является полынь обыкновенная (чернобыльник), одно растение которой может дать до 10 млн семян. Ненамного уступает этому рекордсмену плодовитости и дескурайния Софии, которая, если бы все се семена прорастали и давали потомство, в течение трех вегетационных сезонов была бы способна захватить площадь, в 20 раз превышающую площадь суши земного шара. Остается только радоваться, что бурный прогресс свойства R у сорных растений не сопровождается накоплением достаточного количества свойств К и S. В противном случае земля уже давно бы превратилась в сплошные заросли рудералов. И тем не менее вследствие интенсивных нарушений площадь рудеральных сообществ повсеместно увеличивается, причем при повторяющихся нарушениях они могут быть даже по-своему стабильными. Все это породило целое направление фитоценологии, представители которого изучают рудеральные сообщества — классифицируют их, анализируют динамику, изучают биологию и экологию рудеральных растений. Наиболее интенсивно эти исследования проводятся в ЧССР, Польше и ГДР.