Как пи парадоксально, но именно к этой группе близки культурные растения, речь о которых более подробно пойдет в последней главе. Долгие годы селекции и постоянного "оберегания" культурных растений превратили их в капризных неженок, лишенных способности конкурировать и потому нормально растущих только тогда, когда человек постоянно охраняет их от конкурентов-сорняков.
Сорняки полей также по своей природе экеплеренты, однако несравненно более вооруженные, чем культурные растения, и потому занимающие переходное положение между этим типом и следующим за ним типом ложных эксплерентов. Более беспомощных и неспособных к конкуренции растений, чем пшеница или кукуруза, отыскать трудно — мало того, что в них нет свойства "коллективизма" (т. е. способности к дифференциации ниш), культурные растения еще отбирались не на число семян, а на их массу, что невыгодно для природы. Кроме того, культурные растения в большинстве своем нацело утратили такое полезное для поддержания стабильности популяций свойство рудералов, как банк семян и неодновременное их прорастание. В последней главе мы обсудим, какие неприятные последствия вызвала эта селекция и те шаги, которые сегодня предпринимает человек, чтобы исправить допущенные ошибки.
Некоторые культурные растения все еще "не забыли" своего "дикого прошлого" и охотно возвращаются к нему, что известно для конопли, проса и подсолнечника. Характерно, что выход из-под контроля человека для этих видов сопровождается восстановлением свойства неодновременности прорастания и формирования банка семян в почве. По этой причине бороться с сорно-полевым подсолнечником или одичавшей коноплей не легче, чем с истинными сорняками. Эта возможность одичания культурных растений учитывается селекционерами, и они нередко предпочитают пользоваться исходным материалом (если он представляет "дикую флору") иноземного происхождения, дабы легче было контролировать поведение созданных гибридов.
RK— ложные или фитоценотические эксплеренты — виды, которые в отличие от истинных эксплерентов-бродяг постоянно присутствуют в сообществах, но часто пребывают в покоящемся состоянии и дают вспышку развития лишь тогда, когда внезапно ослабевают фитоценотические отношения. Пример такого рода видов — весенние подснежники-эфемероиды наших лесов. Они успевают отцвести до того, как распустится листва на деревьях и ее полог перехватит основную часть ресурса света. К этому типу относятся растения-однолетники пустынь, которые сохраняются в почве в стадии семян, но дают вспышки численности после осадков. В отличие от лесов в условиях пустыни ткань фитоценотических отношений всегда разорвана, и потому в данном случае фактором, определяющим развитие видов группы, является только наличие ресурсов влаги.
Р. Уиттекер пишет, что в пустыне Сопора имеется не менее сорока видов однолетников-подпольщиков, собранных в группы, каждая из которых адаптирована к дождям разного времени года. Таким образом, чтобы целиком выявить список видов сообществ этой пустыни, необходимо наблюдать ее в разное время года, так как во время весенних дождей появляются одни "подпольщики", во время летних — другие и во время осенних — третьи.
Группы R и RK во многом различны, и, как уже говорилось, у Р. Уиттекера было достаточно оснований, чтобы поместить их в разные стратегические типы "бродяг" и "подпольщиков". И тем не менее есть в этих группах и существенная общность, которая заставила Грайма отнести их к одному типу — R. В обоих случаях это, во-первых, типичные виды с высокими вложениями в репродукционную сферу, т. е. затрачивающие очень много энергии на размножение и имеющие высокую семейную продуктивность.
Во-вторых, у всех эксплерентов существует особый, "оппортунистический", тип реакции на загущение: их численность не зависит от плотности. Растения реагируют за счет пластичности — "миниатюризации", т. е. растение может стать в сотни раз меньше, чем в условиях оптимума, но все же сможет продуцировать хотя бы несколько семян и тем самым продолжить свой род. Конечно, мир, как пишет Э. Пианка, "не окрашен в черное и белое" и между отмеченным у K-видов способом регуляции численности зависимостью от плотности и такой пластичностью растений есть множество переходов. Естественно, что и пластичность не беспредельна и при регуляции численности плотностью также есть какая-то вариация уровня развития растений в зависимости от плотности, тем не менее у большинства эксплерентов пластичность, позволяющая им выносить почти любое перенаселение, выражена очень ярко.
Грайм выделил три типа стратегий (два из которых мы разделили еще пополам) и назвал эти типы первичными, подчеркнув, что они скорее абстракция и исключение, чем правило, и что в природе чаще отмечаются вторичные типы стратегии, составляющие переход между двумя или даже сразу тремя типами. Он даже построил треугольник, в углах которого поместил три первичных типа, а в поле — четыре вторичных, назвав их соответственно KR, KS и KRS. В этом случае все луговые травы, к примеру такие, как овсяница луговая или кровохлебка лекарственная, попадают именно в группу KRS, так как обладают и определенными способностями к конкуренции, и устойчивостью к засухе, и способностью переживать ее, сбрасывая листья или даже ликвидируя всю надземную часть, и высокой продукцией семян, позволяющей им селиться в местах нарушений. При необходимости можно подобрать пример и для других случаев. О. В. Смирнова, изучая растения травяного яруса широколиственных лесов, установила, что среди них есть виды, обладающие свойствами К (сныть, осока волосистая, ландыш), S (копытень, купена лекарственная) и R (которые в таком сообществе как бы постоянно "ремонтируют" возникающие нарушения в травяном ярусе — живучка ползучая, бор развесистый и т. д.).
Ясные в теоретическом рассмотрении типы стратегий при попытке установить их в природе часто становятся головоломкой. Кроме существования вторичных типов, любой вид обладает достаточно широкой нормой реакции на изменения условий, и потому одна и та же популяция может по-разному проявляться в разных ценопопуляциях. Это распространяется на очень многие ее признаки, в том числе и на типы стратегий.
Украинский фитоценолог Ю. Р. Шеляг-Сосонко, изучая дубовые леса, установил, что в разных частях своего ареала дуб ведет себя по-разному. Если говорить о стратегиях, то они также оказываются совершенно разными в разных частях, и только что высказанное положение о том, что дуб — это типичный вид К, правомерно только для оптимальных условий произрастания; его можно оспорить, если посмотреть, как ведет себя дуб не в условиях, где ему особенно хорошо, а у границ своего экологического и особенно географического ареала. Оказывается, там дуб формирует кустарниковую форму и становится видом группы KS и даже S.
Еще более поразительна наша сосна лесная. В благоприятных условиях она безусловный вид К, но на сфагновом болоте вместе с вересковыми кустарничками может иметь форму с короткими хвоинками и высотой стволика, стелющегося вдоль кочек, 30-40 см. Такую сосну называют формой pumila. Ясно, что в этом случае мы имеем дело с типичным патиентом S.
Гигантские заросли тростника в дельте Волги (помню, что пробиваясь через них вместе с В. Б. Голубом, мы за несколько часов потеряли много сил и даже порядком пооборвались) представляют его позицию как виолента. Он захватывает много ресурсов, затеняет прочие растения, которые встречаются лишь в единичной примеси. Однако в той же дельте на наиболее высоких элементах рельефа, где сформировались луговые солончаки, тот же вид представлен иной формой — стебель становится тонким и угловатым, стелющимся вдоль поверхности земли. Это уже опять патиент, и, стало быть, от четырехметрового тростника на плавнях до этих "чахоточных" растений можно подобрать все члены совершенно непрерывного ряда К-S.
Очень удобным объектом для изучения поведения растении являются искусственные сообщества. В этом случае если несколько видов высеяно в разных сочетаниях, то вид во всех вариантах опыта — это популяция, а в каждом конкретном — ценопопуляция. Несколько лет назад вместе с сотрудниками автор проводил опыты по подбору наиболее оптимальных вариантов травосмесей для разных районов Башкирии.
В этих опытах была вскрыта любопытная закономерность: при отсутствии полива клевер луговой подавлял овсяницу луговую, что было нетрудно установить, сопоставляя экземпляры обоих видов трав, которые параллельно выращивались и в чистом посеве. Для овсяницы луговой более крупные растения были в чистом посеве, для клевера — в травосмеси. Это давало основание сделать вывод, что клевер вызывал фитоценотический стресс овсяницы, и, таким образом, как бы был более виолентен, чем она. Положение в корне менялось, когда использовался полив, дававший преимущества овсянице, и в чистом посеве более крупными уже были растения клевера, а в смеси — овсяницы. Если бы менять нормы полива, то можно было бы достичь ситуации, когда оба растения заняли бы некоторое равновесное положение и условия травосмеси сравнялись бы для обоих видов с условиями в чистом посеве и, таким образом, внутривидовая и межвидовая конкуренции были бы уравненными.
Т. А. Работнов подчеркивает, что виолептность, патиентность и эксплерентность — это свойства, присущие всем популяциям и ценопопуляциям, но в разной мере. В любом сообществе виды можно ранжировать по каждому из этих стратегических параметров (Дж. Грайм пытается это делать даже сразу для трехмерного пространства). Однако определение конкретного места ценопопуляции в естественных многовидовых сообществах — крайне сложная и подчас практически неразрешимая задача.
В экспериментах с травосмесями это сделать много легче, но получаемый ряд, например виолентности, будет справедлив только для сортов данных видов, для данного района, для данных условий (норма удобрения, полив, климатические условия года) и, наконец, для данного года жизни искусственного сообщества, так как разные виды развиваются с разной скоростью и потому достигают наибольшей виолентности в разные годы.