Учет виолентности (и закономерностей ее изменения с возрастом) — очень важный момент при подборе компонентов травосмеси, где необходимо заранее рассчитать, как она будет меняться с годами, чтобы поддерживать устойчивость, не допускать проникновения сорняков и давать достаточно высокие урожаи по возможности более долгий период. Таким образом, можно удвоить и даже утроить сроки службы травосмеси, а стало быть, намного удешевить получаемый корм для животных за счет экономии расходов на семена и на энергию при перепашке дернины.
И последний вопрос, ответив на который мы можем завершить эту главу: достаточно ли знание ценопопуляций для понимания сообщества? Безусловно, это так, если сообщество находится в экстремальных условиях и растения разомкнуты, и не так, если между растениями возникают взаимные отношения.
Для организмистов была характерна переоценка роли фактора взаимоотношений, которые в любом случае ставились во главу угла, и даже в условиях самых суровых пустынь фитоценологи умудрялись выделять эдификаторы, т. е. виды, обладающие сильным средообразующим влиянием (!). Континуалисты более осмотрительны и в первую очередь учитывают комплекс абиотических факторов среды и генетические потенции популяций, объединенных в сообщество. И тем не менее, если сообщество достаточно сомкнутое и объединяет не только виды группы S, но и виды К или R, то отрицать роль взаимоотношений нельзя.
Глава 3. Как в переполненном автобусе (Взаимоотношения растений)
Сделав акцент на анализе свойств ценопопуляций, континуалисты в то же время не пытаются представить себе сообщество как их механическую сумму. Ценопопуляции связаны достаточно сложными и "многоканальными" непосредственными и опосредствованными взаимоотношениями, в результате которых они дифференцируют ниши (гл. 4) и местообитания (гл. 5). Изучение взаимоотношений — дело необычно сложное. И если еще как-то можно изучить их в искусственных сообществах многолетних трав или лесных посадках, где поочередно комбинируют популяции друг с другом (но и в этом случае отношения двух популяций в присутствии третьей, четвертой и т. д. могут оказаться совсем не теми, что при их сообитании в изоляции от прочих!), то в естественных сообществах, где сообитает много видов, установление их влияния друг на друга — задача практически неразрешимая.
В статье В. И. Василевича, с которой он выступил во время дискуссии о проблеме континуума в журнале "The Botanical Beview", было удачно отмечено, что одной из причин существования непрерывности является неспецифический характер влияния видов друг на друга.
Каковы же основные каналы взаимовлияния растений в сообществе? Во-первых, это, конечно, конкуренция, хотя применительно к отношениям растений по вопросу о конкуренции есть две диаметрально противоположные точки зрения. Большинство фитоценологов и экологов, включая Р. Уиттекера и Т. П. Работнова, считают конкуренцию основным каналом взаимоотношений между популяциями в сообществе. В то же время видные авторитеты как в СССР (А. М. Гродзинский), так и за рубежом (Дж. Харпер) категорически возражают против использования понятия "конкуренция" для этой ситуации. Гродзинский даже считает, что это просто ширма для сокрытия нашего незнания характера отношений между популяциями растений в сообществе. Какую же точку зрения принять нам?
Безусловно, для видов, где совершенно очевидно в триаде преобладает свойство К или S, конкуренция как способ общения между растениями роли не играет. Для силовиков просто нет подходящего партнера, с которым бы они могли помериться силами, а для высокоспециализированных к стрессу выносливцев условия столь скудные, что вряд ли кто посягнет на них. Но, если в "триаде" может быть значительная примесь свойства R, конкуренция будет играть важную роль. Она предполагает всегда более или менее симметричные отношения, т. е. когда конкурирующие виды соревнуются и сдерживают рост друг друга. Однако, кроме конкуренции, возможны еще по крайней мере три способа отношений растений.
1. Одностороннее средообразование — влияние виолента-дерева на патиенты-травы, когда дерево перехватывает большую часть света и создает условия неполного и отфильтрованного по спектральному составу освещения над пологом леса. Травы, понятно, никакого "симметричного" влияния на дерево оказать не могут.
2. Прямые отношения типа механических (крайне редкие случаи охлестывания одним видом кроны другого при ветре, взаимного давления, прободения корневищами подземных органов другого — вспомним картофель и пырей) и биохимических. Отношения второго рода представлены паразитизмом и полупаразитизмом.
Паразитизм у растений — явление довольно редкое, хотя виды заразихи и повилики иногда причиняют немалые неприятности в сельском и даже в лесном хозяйстве. Представители заразиховых, к примеру, нередко губят саксаулы в пустыне Гоби. Работая в этом районе, как мои коллеги, так и я с удивлением смотрели на достигающие двух килограммов сочные с неприятным запахом соцветия пустынной заразихи цистанхе, которые буквально "разъелись" на корнях честного труженика-патиента саксаула, причем самого почтенного возраста 100-150 лет.
Полупаразитизм в умеренных широтах распространен достаточно широко. Полупаразитами являются многие представители семейства норичниковых (погремок, марьянники, мытники, очанки и т. д.), причем если у каждого растения-паразита свой хозяин, то у полупаразитов их десятки, так как они, получая питательные вещества от хозяина, не теряют способности к нормальному фотосинтезу. У хозяина они лишь "подкармливаются". По этой причине массовое развитие погремка на лугах лесной зоны способно снизить урожай травостоя в 2-3 раза и, кроме того, резко ухудшить его качество, так как сам погремок относится к непоедаемым растениям.
3. Аллелопатия. Если фитоценологи спорят по вопросу о том, есть ли конкуренция у растений и какова ее роль, то еще больше споров вокруг так называемой аллелопатии — биохимического сигнального взаимовлияния растений. Об этом явлении знал уже Плиний: вокруг грецкого ореха не растут никакие другие виды. Потом в серии современных экспериментов был даже определен радиус вредоносности грецкого ореха (около 16 м) и идентифицирован химический состав выделяемого им токсина юглона. Аналогичная ситуация на Кавказе с австралийским эвкалиптом, который интродуцирован уже в этом столетии: под пологом австралийца кавказские растения жить не желают, там всегда голая почва.
В 1937 г. монографию об аллелопатии опубликовал Г. Молиш, однако на советских исследователей она особого впечатления не произвела. Зато после публикации на русском языке в 1957 г. аналогичной монографии ученого из ГДР Г. Грюммера в нашей стране начался воистину аллелопатический бум. Переиначив известные слова И. Ильфа и Е. Петрова, можно было бы по этому поводу сказать, что, опьяненные возможностью экспериментировать, фитоценологи стали считать, что "вся сила в аллелопатии".
В эти годы широкое распространение получили "экспериментальные" исследования, когда в чашках Петри и под стеклянными колпаками за счет высоких концентраций аллелопатических веществ демонстрировали действие одного вида растений на другой, причем часто в пары объединялись виды, которые в природе не росли вместе. Эти "эксперименты", разумеется, нравились далеко не всем. Помню, что в канун 1962 г. на кафедре геоботаники Ленинградского университета был показан забавный пародийный спектакль "Сотворение фитоценоза". Автором его и исполнителем роли Адама был А. А. Ниценко. Бог изрекал устоявшиеся положения старой парадигмы (требовал создавать фитоценозы в полном соответствии с принципом дискретности и т. д.), сатана придерживался воззрений Л. Г. Раменского, а бедный Адам, подстрекаемый сатаной, никак не мог усвоить надежные принципы старых концепций, чем очень огорчал бога. Где-то ближе к концу спектакля бог очень уставал и от задачи сотворения растительности в соответствии с правоверными принципами, и от бестолковости Адама. Утирая пот со лба, он протянул Адаму чашку Петри со словами: "Устал я, пойду, передохну малость, а ты пока поиграй вот в это". Зрители этого спектакля, в числе которых были сотрудники и студенты кафедры геоботаники и ее выпускники, естественно, разразились громким хохотом, хотя "аллелопатчики", которые также были на кафедре в эти годы, очень обиделись на эту острую шутку.
Отрезвляющие голоса, впрочем, раздались достаточно скоро, Т. А. Работнов и Г. Б. Гортинский, а затем и А. М. Гродзинский указали на несоответствие этих экспериментов природным условиям, где нет ни чашек Петри, ни колпаков, ни отваров, но есть вода, ветер, микроорганизмы, поглотительная способность почвы. Все эти факторы никогда не допустят накоплеппя фитотоксинов в тех высоких концентрациях, которых достигали экспериментаторы-"аллелопатчики".
Началась волна охлаждения интереса к аллелопатии, вплоть до полного ее отрицания. В настоящее время взгляд на то, что аллелопатпя не может играть сколько-нибудь существенную роль в сообществах, последовательно отстаивается крупнейшим экологом, лидером популяционного направления и создателем демографии растений, Дж. Харпером. Тем не менее эксперименты продолжались, и постепенно отношение к аллелопатии стало более ровным — без ударения в одну или в другую крайность.
Р. Уиттекер реалистически утверждал, что аллелопатии — побочный продукт аллелохимических взаимодействий в широком плане. Токсины первоначально играли роль (а часто и продолжают выполнять ту же функцию) защиты растений от насекомых, а их отрицательное (а иногда, что реже) и положительное влияние на растения — счастливый случай, зафиксированный отбором. Стало очевидным, что растения, которые вместе сообитают долгие периоды истории растительности, лучше адаптированы к химическим взаимодействиям, чем те, которые человек искусственно соединил вместе сравнительно недавно (как в отмеченном примере с эвкалиптом или в полевых сообществах). Процесс химического взаимодействия оказался более сложным; кроме прямого пути "живое растение — живое растение", когда аллелопатические вещества выделяются в атмосферу, в почву корнями или смываются в почву с листьев, возможен и более сложный путь: "высшее растение — микроорганизмы ризосферы акцептора, т. е. растения, испытывающего влияние, — высшее растение" или даже "высшее растение — микроорганизмы донора (своя ризосфера) — микроорганизмы акцептора — высшее растение". Часто влияние одного вида на другой осуществляется при разложении отмерших частей растений и т. д.