Выраженность аллелопатии различна в разных сообществах, и сообществ, где этот фактор является основным регулятором отношений, мало. Тем не менее они существуют, и это приходится признавать даже самым мрачным скептикам. В Калифорнии есть тип растительности, называемый чапарраль. Это чередующиеся куны кустарников и лугов. Вокруг многих кустарников чапарраля существуют многометровые "пролысины" — кольца отчуждения, где не растет трава, так как там в почве скапливаются токсины — терпены. Примерно четыре раза за столетие чапарраль выгорает и пожар разрушает терпены, после чего весь участок зеленеет буйными лугами, но с появлением кустарников "пролысины" восстанавливаются. Их в какой-то мере можно объяснить конкуренцией за влагу, но тонкими экспериментами было показано, что главным фактором, препятствующим росту трав, все же является аллелопатия.
Аллелопатические сигнальные (ведь эти вещества не усваиваются растениями!) взаимодействия могут облегчать и ускорять описанный ниже процесс расхождения видов по нишам. Так, при смешанных посадках деревьев, которые вел И. Н. Рахтеенко в Белоруссии, корни деревьев размещались иначе, чем при одновидовых порядках: у одних видов они тут же перемещались в более глубокий, а у других — в приповерхностный горизонт.
Дж. Харборн (1984) в изданной на русском языке монографии "Биохимическая экология" (значительная часть рассмотренных в этой главе примеров заимствована из этой книги) приводит еще один в высшей степени интересный в отношении и теории и практики пример аллелопатического взаимодействия растений. Семена паразитных растений всходят лишь в том случае, если на них влияют корневые выделения растений-хозяев. В ряде случаев уже удалось раскрыть их формулу и синтезировать аналоги природных соединений. В результате спровоцированные этими веществами и "обманутые" проростки заразихи, не найдя рядом питающего корня растения-хозяина, к которому нужно присосаться сразу же, как только будут израсходованы резервы питательных веществ эндосперма семени, погибают. Культурные растения после такой обработки страдают от паразитов в значительно меньшей степени.
Таким образом, сегодня вряд ли кто возьмется утверждать, что роль аллелопатии выше, чем конкуренции, но весьма опрометчиво с порога отрицать этот феномен природы. В особенности важен его учет при изучении отношений разных культурных видов и сорняков на сельскохозяйственных полях. Именно в этих условиях ведут свои эксперименты сотрудники академика А. М. Гродзинского.
Заканчивая обсуждение вопроса о способах взаимоотношений растений, нельзя не упомянуть, что они никак не могут быть оторваны от их отношений с животными. Стадо коров, которое предпочитает одни растения другим, полностью меняет картину конкуренции, обеспечивая победу менее вкусным видам. Опылители также могут эффективно регулировать численность, если предпочтут нектар одного вида другому. Общеизвестны факты резкого повышения тонуса растений травяного яруса лесов после того, как виды древостоя пострадали от нападения непарного шелкопряда. В этом случае на долю трав перепадает и больше света, который не задерживается листьями, и улучшается обеспечение питательными элементами, которые потерявшим листья деревьям нужны в меньшем количестве. Регуляторами отношений могут быть и патогенные организмы (в пойменных лесах средней полосы "голландская болезнь" была причиной резкого сокращения участия вяза и его замещения липой).
Все эти факторы действуют на сообщество одновременно, и потому взвесить роль каждого из них в многовидовом сообществе практически невозможно. Сейчас экологи часто говорят о так называемой диффузной конкуренции, так как в многовидовом сообществе трудно вычленить пары или хотя бы группы взаимодействующих видов. Сообщество менее всего похоже на спортивный комплекс, где несколько спортсменов играют в теннис, а другие состязаются в искусстве фехтования, третьи, объединившись в команды, пытаются одержать победу в волейболе. Сообщество скорее похоже на городской автобус в часы пик, когда все одновременно толкают друг друга. И тем не менее как в переполненном автобусе пассажиры добираются до места следования, иллюстрируя тем самым поговорку: "В тесноте, да не в обиде", так и растения в сообществе, несмотря на интенсивную диффузную конкуренцию, взаимосредообразование, аллелопатию, коррекцию их отношений животными и микроорганизмами, продолжают сохраняться. Стабильность естественных сообществ или устойчивая тенденция их изменения в сторону стабильного сообщества с постепенным замещением видов — удивительное свойство природы, поддерживающее стабильность биосферы и до поры до времени гасящее даже интенсивные нарушения природы человеком.
И в заключение главы ответ на вполне резонный вопрос читателя: много ли мы знаем об отношениях в растительном сообществе? Да, много, но... не знаем еще больше, и высказывания А. М. Гродзинского о том, что очень часто вместо выявления природы отношений растений мы все валим на "конкуренцию", не лишены некоторых оснований. Основу современных представлений составляет именно утверждение неспецифической конкуренции. Но всегда ли это так? Несколько лет назад ученик Дж. Харпера Рой Теркингтон опубликовал сразу две серии статей в двух авторитетных журналах о так называемой тонкой биотической дифференциаций у растений. Суть этого процесса сводится к следующему. В популяции клевера ползучего Теркингтон обнаружил группы особей, которые предпочитают расти с разными видами злаков. Размножая эти группы, он показал, что вместе со "своим" злаком клевер развивается лучше. Эта тонкая взаимоадаптация внутривидовых групп более никем не подтверждена, но возможно, что в этом "феномене Теркингтона" начало нити клубка, размотав который, мы оценим по-новому отношения в сообществе и сможем использовать эти знания на практике при создании искусственных лугов, многовидовых лесопосадок, цветочных композиций на клумбах и т. д.
На сегодняшний день ясно одно: проблема взаимоотношений растений еще долгие годы будет нивой плодотворных научных исследований и даст интересные и полезные для теории и практики плоды.
Глава 4. В тесноте, да не в обиде (Экологические ниши)
Итак, организмисты считали главным фактором организации сообщества взаимные отношения формирующих их популяций и в особенности роль "всемогущих" эдификаторов. Континуалисты противопоставили им иной подход. Сообщество не является результатом коэволюции и взаимоприспособления видов, каждый из них обладает индивидуальными эколого-биологическими особенностями, особой стратегией выживания и результатом взаимоотношений, рассмотренных в гл. 3, оказывается дифференциация ниш.
Понятие "ниша" ныне очень популярно. Лидер американских экологов растений Р. Макинтош, обсуждая двадцатипятилетние итоги этой науки (1947-1972), писал, что ниша — это самое фундаментальное понятие, в экологии, причем процитировал шуточное четверостишие студентов Кориельского университета, смысл которого примерно таков: "Когда мне говорят о нише в аудитории, то все ясно, но когда я ищу ее в природе, получается ляпсус". Э. Пианка в "Эволюционной экологии" (1981) пишет о том, что если бы понятие ниши можно было бы более четко определить, то всю экологию нужно было бы считать наукой о нишах.
Разноречий в понимании ниши действительно много, однако применительно к животным вопрос решается все же проще: животные различаются по типу пищи, по месту жительства (разные птицы, к примеру, гнездятся в разных частях кроны деревьев, а некоторые — в травяном ярусе). Здесь понятие ниши легко раскрывается как совокупность потребностей популяции или особи в ресурсах и пространстве, это ее профессия в сообществе, т. е. та роль, которую популяция играет в цепях трансформации энергии в экосистеме.
У растений, если исключить сравнительно небольшую группу паразитов, полупаразитов и плотоядных (таких, как росянка или жирянка), один тип пищи — "минеральный суп" почвенного раствора, солнечная энергия, углекислый газ. Это даже дало основание В. И. Василевичу в одной из его работ отрицать роль принципа дифференциации ниш в многовидовом сообществе растений. Тем на менее дифференциация ниш существует и в мире растений, и ее роль не менее значительна, чем у животных, хотя сам по себе масштаб дифференциации ниш у растений конечно же несравненно более тонкий.
Применительно к растению ниша — это совокупность пространства, которое оно занимает, ресурсов, которые использует, и дополнительных условий, как-то: опылителей (ветер, насекомые, птицы), фитофагов, которые поедают растения, и т. д. Какие же проявления принципа дифференциации ниш у растений мы можем пронаблюдать в природе?
Во-первых, достаточно взглянуть на любое лесное и травяное сообщество, чтобы увидеть, что разные виды имеют растения разной высоты, а стало быть, некоторые из них получают полный свет, некоторым же достаются только его остатки, отфильтрованные расположенными выше листьями других видов (рис. 1). Эта фильтрация, как известно, носит не только количественный характер, но затрагивает и соотношение разных частей спектра солнечного света — красные лучи поглощаются, к примеру, в большей степени, чем зеленые, что особенно ярко проявляется в тропических лесах. Дифференциация ниш по отношению к свету — важный параметр этого процесса у сомкнутых сообществ, особенно лесных, но, естественно, этот фактор не играет никакой роли в условиях открытых сообществ пустынь или тундр.
Рис. 1. Дифференциация ниш по оси освещенности в условиях леса (по: [Уиттекер, 1980]) Различные виды деревьев, кустарников и трав, имеющие листья на разной высоте над уровнем почвы (слева), адаптированы к неодинаковой интенсивности света (справа)
Во-вторых, если прокопать траншею и отпрепарировать на ее стенках распределение корней разных видов, то мы можем увидеть, что корни разных видов идут на разную глубину. Это второй фактор, объясняющий, почему в одном и том же сообществе оказываются виды, избегающие засоления, и галофиты (так бывает при так называемых глубоких солонцах, когда в верхнем горизонте располагаются корни одних растений, а корни других доходят до горизонта с высокой концентрацией водорастворимых солей). Автору удалось наблюдать поразительное сообщество саксаула и тростника, которое изредка встречается в котловинах пустыни Гоби. Все объясняется просто: пустынник-патиент саксаул пользуется верхними сухими горизонтами почвы, а тростник доходит своей глубокой корневой системой до грунтовых вод.