В-третьих, фактором дифференциации ниш является разновременное зацветание растений, о котором более подробно мы будем говорить ниже. В период цветения растение требует максимального количества ресурсов и размыкание пиков максимальной потребности способно в значительной мере снижать конкуренцию в сообществе.
В-четвертых, фактором дифференциации ниш является различное отношение растений к колебаниям климата, которые достаточно обычны в любом районе. В сухой год лучше развиваются более сухолюбивые растения, а во влажный — влаголюбивые. Эти колебания могут полностью менять вид сообщества. Так, в лесостепи обычны сообщества, которые геоботаники называют остепненными лугами в силу того, что там перемешаны виды лугов и степей. Колебания климата вызывают поразительные метаморфозы этих сообществ, так как в сухой год луговые травы подавляются и преобладание получают степняки; сообщество воспринимается как степь. Во влажный год происходит обратное явление и только очень внимательный исследователь найдет под бурно разросшимся ярусом луговых трав угнетенные степные растения. Таким образом, эти две группы растений дифференцировали свои ниши применительно к фактору колебания содержания влаги в почве.
В-пятых, фактором дифференциации ниш являются опылители. Разные виды опыляются разными насекомыми, а если их обслуживают одни и те же виды насекомых, то зацветание растений не бывает одновременным, чтобы насекомые успевали переключаться с обслуживания одного вида на другой.
В-шестых, фактором дифференциации ниш может быть разная потребность видов в элементах минерального питания, что нередко может вызвать пятнистое сложение сообщества. В гл. 7 будет показано, что бобовые могут создавать неравномерное распределение азота в почве и за счет этого вызвать пятнистое распределение видов злаков, по-разному требовательных к азоту.
При желании факторы, которые могут быть причиной дифференциации ниш, можно перечислять до бесконечности. И потому для лучшего понимания сути современного представления о нише мы познакомимся с понятием о так называемом гиперпространстве ниш, т. е. пространстве, которое нельзя себе представить физически в силу того, что число осей превышает три. При этом каждый признак ниши рассматривается как ось гиперпространства и экологическая ниша трактуется как его некоторая часть — гиперобъем. Гиперобъемы ниш разных ценопопуляций перекрыты, но их центры, соответствующие точке координат оптимальных условий существования вида в сообществе, дифференцированы, рис. 2, поясняющий пишу, из цитированной монографии Э. Пианки.
Рис. 2. Иллюстрация принципа дифференциации ниш (по: [Пианка, 1981]). B1 и В2 — виды-конкуренты; ситуации а, б, в — стадии процесса дифференциации экологических ниш, при которых происходит снижение и исключение фактора конкуренции и исключение
Формирование растительного сообщества в общем плане сводится к процессу дифференциации экологических ниш. Если две ценопопуляции занимают одну нишу, то, следуя принципу Г. Гаузе, можно предположить, что они либо должны дивергировать по одной или нескольким осям, либо одна из них погибает. Р. Уиттекер называет этот процесс "упаковкой" экологических ниш.
Понятие "упаковка" как нельзя лучше выражает содержание процесса. Действительно, если укладывают чемоданы два человека и один из них аккуратно подгоняет вещи друг к другу, а второй заталкивает предметы как попало (как герои Дж. К. Джерома из "Трое в лодке, не считая собаки"), то результат будет различен: в одном и том же объеме будет размещено разное количество предметов и неряхе потребуется большой объем,- скажем, в виде внушительной дополнительной авоськи. Эволюция — прекрасный "упаковщик", и потому гиперпространство ниш ("чемодан") оказывается заполненным пригнанными друг к другу нишами ценопопуляций ("предметами"). Впрочем, возможности уплотнения популяций в растительных сообществах не достигают своего предела и у природы всегда остается шанс "втолкнуть" в гиперпространство ниш дополнительную популяцию растений.
По каждой оси гиперпространства ниш виды выстраиваются в "экологическую очередь" (термин В. Д. Утехина), что снижает их конкуренцию.
Дифференциация ниш ни в коей мере не подменяет роли взаимоотношений растений в сообществе, а, напротив, является их следствием. Современный эколог различает два варианта ниш — фундаментальную и реализованную. Первая — это тот гиперобъем, который популяция могла бы занять, не будь у нее отношений с прочими компонентами, а вторая — тот, который ей удалось отстоять от наседающих слева и справа соседей. Пояснить различия фундаментальной и реализованной ниш несложно методом аналогий на примере городского транспорта.
Рассмотрим пространство "ниш" городского транспорта некоторого гипотетического города, где при достаточной его протяженности и развитом городском транспорте в утренние часы пик складывается определенный дефицит и пассажиры не строго соблюдают очередь при посадке (это, будем надеяться, чисто теоретическая ситуация). Такое пространство имеет две оси: комфортности (с градациями: трамвай с пересадками, трамвай прямой, автобус рейсовый и автобус-экспресс, маршрутное такси) и времени — период от 7 до 11 утра, причем час пик, когда проявляется дефицит транспорта, наблюдается с 8 до 9 утра.
Под фундаментальной нишей мы будем понимать желания, под реализованной — возможности. У спортсмена- самбиста крепкого телосложения и бескомпромиссных намерений прибыть на работу в срок желания и возможности совпадают, т. е. фундаментальная и реализованная ниши равны. Пожилой пассажир-пенсионер имеет желание воспользоваться утром наиболее комфортабельным транспортом, но не может попасть в желанные двери маршрутного такси и даже автобуса в часы пик и едет наименее комфортабельным транспортом — трамваем — с пересадками. Таким образом, у него фундаментальная и реализованная транспортные ниши не совпадают, в часы пик его возможности ограничены только трамваем, в то время как в иное время дня он может ехать любым транспортом, которым ему заблагорассудится, включая и наиболее удобное маршрутное такси.
В природных экосистемах и сообществах мы имеем дело именно с реализованными, а не фундаментальными нишами, и потому сам по себе процесс дифференциации ниш и их "упаковки" — результат не только генетических предпосылок и их фенотинической реализации под влиянием условий среды, но и итог взаимоотношений с прочими компонентами сообщества.
Природа и эксперимент представляют нам неограниченное количество примеров различий фундаментальной и реализованной ниш. Если вносить удобрения в течение нескольких лет на участок естественного луга, то его видовой состав резко обеднится. Т. А. Работнов, который заново переобработал все результаты более чем векового уникального эксперимента по выявлению влияния удобрении на луговые сообщества, который проводится по сей день на знаменитой Ротамстедской опытной станции в Великобритании, прекрасно показал это. Из травостоев в первую очередь выпадают виды, которые в природе свойственны бедным почвам (душистый колосок, трясунка средняя). В то же время если эти виды-аскеты высеять в чистом виде, то они положительно реагируют на удобрения. В чем дело? Оказывается, фундаментальная ниша душистого колоска или трясунки включает и область богатых почв, а реализованная — только бедных, там, где они могут лучше раскрыть свои преимущества по утилизации ресурсов при их дефиците в почве. Аналогично степные виды — ковыли и типчак — при отсутствии рядом луговых трав значительно продуктивнее именно в условиях достаточного лугового, а не степного увлажнения, за что их неоднократно образно называли не "сухолюбами", а "сухотерпцами".
Когда вносится удобрение, виды-аскеты проигрывают луговым травам богатых почв, резко сокращают свое участие, а потом вообще исчезают. Культурные растения (если они повторно не одичали) вообще имеют реализованную нишу в естественных сообществах, близкую к нулю, и потому, если за ними без конца не ухаживать и не оберегать их от даже не особенно сильных по меркам видов естественных сообществ сорных растений, они тут же выпадают.
Все, о чем мы говорили при рассмотрении теоретической ситуации беспорядка при посадке в городской транспорт в гипотетическом городе, в более усложненном варианте наблюдается и в природе. Есть виды растений, которые настолько сильны, что способны удержать весь объем фундаментальной ниши при любом натиске со стороны соседей, и есть виды, которые вообще не могут удержать своей пиши при наличии других претендентов на жизненное пространство. Какие же биологические особенности определяют способность вида к удержанию большей доли фундаментальной ниши, т. е. разность между фундаментальной и реализованной нишами (назовем их соответственно V1 и V2, а их разность — ΔV)? ΔV определяется целым комплексом биологических особенностей, который интегрируется в уже рассмотренных типах стратегий растений. Отвлечемся от экологической пластичности видов и представим стратегические типы К, R, S, KR, RS, KS, KRS в системе из двух координат, одной из которых будет уже упомянутая разность между объемами фундаментальной и реализованной ниши ΔV, а другой — градиент ухудшения условий среды (т. е. стресс).
В этом случае все наши группы легко разместятся в этой системе. Виды К и S имеют ΔV, равную нулю, так как в первом случае они слишком сильны, чтобы кто-то посягнул на их фундаментальную нишу, а во втором — столь бедны, что на их "тощие харчи" нет претендентов. Разность достигает максимума у видов группы R. Они при отсутствии видов К могут иметь очень широкие пределы толерантности по любому фактору среды, но при их появлении быстро "ретируются" и перекочевывают на новое нарушенное место или замирают в почве в состоянии банка семян и ждут нового удобного случая, чтобы дать вспышку численности. Однако поскольку большинство видов в своей "стратегической триаде" имеет и свойство эксплерентности, то видов, у которых фундаментальная и реализованная ниши совпадают, мало. Процесс дифференциации ниш и их "упаковки" совершается не с фундаментальными, а с реализованными нишами, объем которых много уже.