учитывать исключения и аномалии из прежних правил и стал подыскивать более общие правила, в которые данные исключения укладывались бы как совершенно законные, предвиденные, предсказываемые явления.
Другой пример, на котором я долго задерживаться не буду, – это глотание. Если на полном ходу идет процесс глотания или он подготовлен предварительным раздражением laryngei superioris, а также непосредственным появлением раздражающего предмета на слизистой оболочке глотки, то также можно наблюдать, что прежние корковые точки теперь вызывают не по штату полагающиеся им реакции на мускулатуре конечностей, там дело явно заторможено, но по поводу их раздражения усиливается акт глотания.
Теперь, для того чтобы перейти к чему-нибудь более новому, позвольте вас познакомить с недавно присланными мне работами из других лабораторий, где получены чрезвычайно красивые картины доминант.
Очень красивый пример получен в лаборатории Разенкова в Москве д-ром Евг. Бабским. Возьмите кишечный тракт как нечто единое и анатомически и функционально, начиная с глотки и кончая прямой кишкой. Довольно давно уже известно было, что наилучший способ вызвать рвоту у животного – это ввести раствор сернокислой меди, скажем, в желудок или пищевод. У животного сразу появляется стремление освободиться от этого, несомненно ядовитого материала (сернокислая медь сильно ядовита для наших тканей), и для вызова рвоты этот способ гораздо лучший, чем теплая вода и вставка пальца в рот. Рефлекс рвоты, оказывается, начинается гораздо дальше и в более глубоких отделах кишечного тракта, чем мы думали до сих пор. Мы полагаем, обыкновенно, что рвота материалов, попавших в желудок, по всей вероятности, из желудка и начинается. В действительности оказывается, что возвратная перистальтика начинается еще с тонких кишок, обратная цепь рефлексов поднимается выше, переходит в обратную псевдоперистальтику пищевода, с обратными реакциями в глотке и ротовой полости, и, наконец, материалы из пищеварительного тракта выкидываются. И для того чтобы вызвать рефлекс дефекации, точно так же один из лучших и самых простых приемов – это раствор сернокислой меди в прямую или толстую кишку. Изучая эти явления, работники Разенкова напали на следующий, чрезвычайно интересный комплекс событий. Если раствор сернокислой меди в пищеводе или желудке почему-нибудь рвоты не успел вызвать, – ну, может быть, раствор слаб был, может быть, центры немножко там угнетены, – и если теперь в прямую кишку ввести сернокислую медь в ожидании, что здесь должна произойти картина дефекации, то дефекации не происходит, а произойдет рвота. Значит, при условии, что центр рвоты подготовлен и находится в состоянии повышенной возбудимости, тот стимул, который по штату должен был вызвать дефекацию, вызовет все-таки рвоту, которая перед тем была подготовлена. Подготовка слагается в центрах прежними раздражениями, и центры, в состоянии повышенной возбудимости, готовы уже к реакции и ждут только хотя бы далекого и неадекватного стимула для разрешения. Заметьте, что здесь стимул не только неподходящий, но, я бы сказал, по своему штатному эффекту противоположный, ибо ведь дефекация связана с перистальтикой в одну сторону – по направлению к прямой кишке, а рвота связана с перистальтикой в обратную сторону – с антиперистальтикой. Тут происходит такое явление, что тот стимул, который должен был бы вызвать перистальтику в сторону прямой кишки, теперь вызывает антиперистальтику – эффект обратный, с явным тормозом на дефекационном акте, но зато со стимулированием уже подготовленного в предыдущее время акта – акта рвоты.
Другая работа, уносящая нас далеко из наших привычных областей и тем более заманчивая для нас, что мир беспозвоночных нас очень давно привлекает, но опять-таки мы покамест не имеем благоприятных данных, чтобы заняться им вплотную. Мы пробовали, правда, работать на моллюсках. Но сделано у нас мало. В данном случае работа проведена учеником проф. Самойлова, проф. Ветохиным, на медузе Aurelia. У медузы имеется на периферии ее колокола целый ряд так называемых краевых телец, содержащих в себе нервные элементы и играющих роль весьма правильно расположенных нервных узлов. Около краевых телец признается присутствие контрактальных зон, т. е. таких зон, от которых и отправляются процессы возбуждения в теле животного, как только возбуждение от краевых телец начнет передаваться вокруг. Краевые тельца могут в известных случаях возбуждаться одновременно, и в результате такого одновременного возбуждения их получается одновременное возбужденное состояние мягкой ткани Aurelia. В результате получается или подъем по прямой линии кверху, или опускание по прямой линии вниз. Но, спрашивается, как же происходит движение в стороны? Вот здесь как раз Ветохин натолкнулся на доминантные явления. Одно определенное краевое тельце инициирует возбуждение. Возбуждение это распространяется от этого сейчас доминирующего пункта вдоль по телу. Волны возбуждения, распространяясь от одного пункта окружности и обегая тело Aurelia, естественно встречаются где-то там, на диаметрально противоположной точке. Они идут по телу очень равномерно, со скоростью около 30 см в секунду, и, обежав таким образом друг другу навстречу, должны столкнуться, а столкнувшись, уже не только не дают друг другу пройти насквозь, одна против другой, но загашают друг друга и в то же время уничтожают тонус мускулатуры на том месте, где они встретились. Иными словами, здесь появляется вполне четко выраженный процесс торможения. Значит, в то время, как один из пунктов инициирует и развивает возбуждение, там, на противоположном пункте, волны возбуждения сталкиваются и создают то, что мы здесь назовем конфликтом возбуждений. Ветохин выражается так, что там получается рефрактерное состояние, и подчеркивает, что вместе с тем выпадает местный тонус, т. е. получается то самое, что мы называем «торможением». Великолепная картина для обоих элементов, которые входят в симптомокомплекс доминанты: одностороннее возбуждение одного пункта с торможением других пунктов, в данном случае пункта, диаметрально противоположного в простом организме медузы. На этом простом организме особенно четко и просто складываются и рабочие последствия доминанты: в тех условиях, когда возбуждение появляется на одном конце диаметра Aurelia, движение Aurelia начинается в эту сторону. Я бы сказал, великолепный пример и третьего признака доминанты – это определение вектора движения, который будет получаться, при данной конъюнктуре и при сложившихся условиях в организме, вполне однозначно. Векториальная определенность движения и является результатом доминанты: возбуждение в одном, сопряженное с торможением в другом! Совершенно определенно нервная система и руководимые ею аппараты в данных условиях устремлены в одну определенную сторону. Вы видите здесь в крайне упрощенной, самой природой схематизированной форме тот самый симптомокомплекс, который мы в гораздо более сложной форме наблюдали на теплокровных животных. Смысл явления, конечно, тот же самый.
Каковы более общие признаки, из которых слагается доминанта? Это, во-первых, повышенная возбудимость, повышенная впечатлительность определенной центральной области к раздражителям. Вот и в тех случаях, с которых я начал, почему это под влиянием раздражения именно центр D в особенности начинает резонировать на текущие раздражения и тем в особенности предопределять ход реакции? Да, очевидно, потому, что порог его возбудимости, как мы в физиологии привыкли говорить, очень низок. Поэтому приходящий стимул, анатомически и не относящийся к данному центру, доходящий до него в порядке диффузной случайной волны, встречая в нем наиболее возбудимый, отзывчивый и впечатлительный орган в данный момент, в особенности получает ответ именно в нем. Данный центр первый вступает в работу, и уже тем самым, что он вступил в работу, он предопределил новый ход реакции, которую можно было бы по-старому назвать «аномальной», но о которой мы скажем: нет, – это нормальный доминантный процесс, нормальный в смысле закономерности. Очевидно, мы стоим здесь перед подлинной закономерностью, которую нужно только уточнить с одной стороны, и потом как можно шире показать ее приложимость и общность последствий.
До сих пор, как видите, я даю вам отдельные факты, вырванные то отсюда, то оттуда. У нас нет еще, с этой точки зрения, систематически прослеженного пути через всю центральную работу. Покамест эта задача еще стоит перед нами.
Значит, первый признак – это повышенная возбудимость. Какой второй признак? Очевидно, – способность данного центра при данных условиях достаточно интенсивно, достаточно продолжительно и стойко накоплять и поддерживать в себе возбуждение, ибо, a priori[59] рассуждая, если центру не удастся сохранять при данной конъюнктуре достаточную степень возбуждения, то ведь он и не будет заявлять о себе в достаточной степени другим центрам, и, стало быть, его возбуждение пройдет без особенных последствий для течения других реакций. Значит, способность суммировать, накоплять в себе возбуждение – это второй признак. И третий – способность поддерживать его во времени достаточно стойко, не сбиваясь. Наконец еще, как на четвертый признак я бы указал на достаточную инерцию, с которой, однажды начавшись в данном центре, возбуждение продолжается далее. Что я разумею под инерцией? Я хочу пояснить это несколько более конкретно на физиологическом примере. У нас в теле типическим явлением оказываются так называемые кеттен-рефлексы, цепные рефлексы. Под ними мы разумеем такие группы рефлексов, которые тесно связаны между собою в определенном порядке, так что, однажды начав с рефлекса А, мы имеем последовательное возбуждение рефлекса В, рефлекса С и т. д. В простейшем случае эта связь может быть понята так: рефлекс А вызывает определенное мышечное возбуждение; мышечное возбуждение создает чувствующие стимулы для центров. Отсюда – новая рефлекторная дуга вступает в работу. Но эта новая рефлекторная дуга одновременно с этим возбу