Как известно, на протяжении плейстоцена состав фауны менялся неоднократно, но каждый раз освобождавшиеся экологические ниши занимали новые представители того же рода, так что общий баланс биосферы не нарушался. В конце плейстоцена на земном шаре произошло колоссальное по своим масштабам исчезновение крупных млекопитающих. По подсчетам американского ученого П. Мартина, в это время погибло не менее 200 родов, причем главным образом крупных травоядных и трофически связанных с ними хищников. Благодаря применению радиоуглеродного метода остатки этих животных в ряде мест были датированы, и оказалось, что вымирание фауны совпало со временем распространения культур позднепалеолитических охотников, специализировавшихся на добыче крупных зверей.
Впоследствии сокращение состава фауны крупных млекопитающих частично восполнилось за счет увеличения биомассы мелких млекопитающих и насекомых, однако общий баланс экосистем был существенно нарушен и, несмотря на возросшее поголовье домашнего скота, не восстановился.
Любопытно заметить, что в фауне морских беспозвоночных, являющейся признанным индикатором изменений биосферы, около 11 тыс. лет назад произошли резкие перемены: холодовыносливые комплексы уступили место более теплолюбивым. Однако вымирание, тем более на уровне родов, не было зафиксировано.
Несмотря на крупные масштабы миграций растительных зон и поясов, позднеплейстоценовое вымирание фактически не затронуло флору. Благодаря применению спорово-пыльцевого и диатомового анализов были довольно детально изучены сложные смены растительных формаций. Свидетельствами вымирания родов диатомей или высших растений в позднем плейстоцене мы не располагаем, хотя в более ранние этапы плейстоцена, например, в средней полосе Европы установлено исчезновение многих родов растений (магнолия, секвойя, лапина и др.), которые ныне сохранились в отдельных районах Восточной Азии и Северной Америки.
Масштабы позднеплейстоценового вымирания фауны крупных млекопитающих в Европе были меньше, чем в других частях света. Для сравнения напомним об исчезновении гигантских сумчатых в Австралии, гигантских лемуров на Мадагаскаре и, наконец, огромной группы млекопитающих в Северной Америке (не менее 28 видов, входивших в позднеплейстоценовый ранчолабрейский комплекс: мастодонт, мамонт, колумбов слон, верблюд, лошадь, гигантский броненосец, гигантский мегатерий, тапир и др.).
Тем не менее и для Европы видовой состав, а также обилие позднеплейстоценовых фаун млекопитающих наряду с более крупными размерами особей убедительно свидетельствуют о состоянии естественного климакса в развитии животного мира. Положение весьма быстро изменилось во время интенсивного таяния последнего ледникового покрова.
В более ранние этапы плейстоцена фауна млекопитающих Европы неоднократно испытывала изменения с исчезновением теплолюбивых форм. Причем помимо общих филогенетических факторов, несомненно, активно проявлялись смены биотонов, обусловленные динамикой оледенения. Следы этого влияния, в частности, видны в разобщенности ареалов некоторых мелких млекопитающих. В холодные ледниковые интервалы эти животные укрывались в убежищах на юге внеледниковой территории. Нередко подобная изоляция сопровождалась образованием подвидов и даже видов. Так, из выхухолей (Desmanidae), широко распространенных в Европе в плиоцене и раннем плейстоцене, до настоящего времени сохранились два территориально разобщенных вида — пиренейский выхухоль (Desmana pyrenaica) на севере Пиренейского полуострова и европейский выхухоль (D. moschata) в южных и юго-восточных районах Русской равнины. Ископаемые остатки европейского выхухоля с позднего вюрма известны из пещерных отложений Центральной Европы.
Период наибольшего распространения последнего материкового оледенения характеризовался усилением роли холодостойких млекопитающих. Они имели благоприятные предпосылки для широкого расселения на равнинах Европы в условиях сокращения лесных биотопов и развития многолетней мерзлоты. Одновременно более теплолюбивые виды мигрировали далеко на юг, в средиземноморские районы. Именно к данному периоду относится расселение вплоть до Северного Причерноморья холодовыносливых млекопитающих, включая мамонта, северного оленя, песца и копытного лемминга.
Деградация последнего оледенения в средней полосе Европы сопровождалась повышением роли лесных биотопов и их последовательным продвижением к северу. К этому же времени относится расцвет охотничьих культур поздних стадий палеолита, специализировавшихся на добыче крупных травоядных млекопитающих. Люди вступили в единоборство с неблагоприятными природными условиями, обнаружив удивительную адаптацию к суровой обстановке; фактически началось активное преобразующее влияние человека на животный мир.
Надо заметить, что крупные звери составляли один из наиболее существенных компонентов природного окружения древнего человека, что и определило раннее развитие охотничьего промысла, но только в позднем палеолите охота заняла важную позицию в хозяйственной жизни. Об этом свидетельствуют произведения палеолитического искусства, посвященные в основном изображению оленей, лошадей, бизонов, зубров, носорогов, мамонтов, которые играли важную роль в пищевом рационе. Наряду с ними изображались и хищные животные — соперники по охоте и враги первобытных людей.
Ко времени деградации последнего оледенения относят вымирание большой группы крупных млекопитающих Европы, в том числе мамонта, волосатого носорога, овцебыка, большерогого оленя, пещерного медведя, пещерного льва и пещерной гиены. Видимо, тогда на большей части Европы исчезла дикая лошадь. Вместе с антилопой-сайгой она была постепенно оттеснена во внутренние районы Азии. В конце позднеледниковья — начале послеледниковья северный олень мигрировал на север Европы. Сильно сократились популяции многих видов крупных млекопитающих, например первобытного зубра. Рассмотрим особенности позднеплейстоценовой истории некоторых типичных видов млекопитающих.
Рис. 22. Мамонты в перигляциальной обстановке (рисунок А. Ван-Олдена)
Мамонт настоящий (Mammuthus primigenius Blum.), произошедший от степного слона (М. trogontherii Pohl.), сложился во время рисского оледенения. В вюрмское время мамонты широко распространились во всей Северной Евразии. Первые сведения об ископаемых мамонтах появились еще в середине I тысячелетия до н. э. Долгое время бивни этих животных были ходовым меновым товаром в Сибири. По сохранившейся статистике можно составить некоторое представление о количестве самих находок. Например, в 1903 г. в Якутске было продано 57,6 тыс. фунтов бивней мамонтов, что, вероятно, соответствует 50 тыс. особей. В многолетнемерзлых толщах Сибири, помимо костных остатков, сохранились целые трупы мамонтов. В Старуни, в северных предгорьях Карпат, найден труп мамонта, захороненный в алевритах и пропитанный нефтью и солями.
Об адаптации мамонта к условиям холодного климата свидетельствуют его длинный волосяной покров, небольшие уши и бивни, с помощью которых он разгребал снег в поисках корма (рис. 22). Как отмечалось выше, он мог существовать и в условиях умеренной зоны. Судя по геологическому положению ископаемых остатков мамонта и характеру флоры и фауны, это крупное травоядное животное предпочитало открытые безлесные биотопы. Мамонт расселялся в вюрме в пределах всей Европы, от Крайнего Севера до Закавказья. Миграции мамонтов, вероятно, подчинялись определенным климатическим ритмам.
Данные радиоуглеродного метода позволили установить, что в длительный предледниковый период (40 — 25 тыс. лет назад) мамонт был наиболее широко распространен, в конце последнего оледенения (13 — 9 тыс. лет назад) животные встречались реже. Несомненно, они вымерли в самом начале послеледникового времени, когда произошло резкое изменение климата. Мамонт, найденный в районе Хельсинки, имеет возраст около 9 тыс. лет.
Наиболее оптимальные условия для обитания мамонтов в Евразии в предледниковый период доказываются результатами сравнительно-морфологических исследований А. Е. Гейнца и В. Е. Гарутта. Именно в этот период мамонты были наиболее крупными, что связывается с обилием кормовых ресурсов.
Мамонты, жившие в эпоху наступания последнего ледникового покрова, отличались гораздо меньшими размерами. Довольно большая группа радиоуглеродных датировок порядка 24 — 18 тыс. лет назад установлена для ископаемых остатков мамонтов, обнаруженных на юге Скандинавского нагорья, а также на севере Белоруссии и в восточных предгорьях Альп.
Во время максимального развития оледенения (16 — 14 тыс. лет назад) сильное похолодание могло привести к изменению экологических условий и вымиранию значительной части поголовья мамонтов на севере Евразии. Уцелевшие группы животных мигрировали в более южные районы, откуда вернулись на север только в самом конце ледниковой эпохи. Именно с этим интервалом, по всей вероятности, были связаны последние страницы истории мамонтов.
Роль первобытных охотников в истреблении гигантских травоядных животных была достаточно велика. Об этом свидетельствуют хотя бы произведения первобытного искусства конца палеолита, запечатлевшие загонную охоту и применение западней. Колоссальные скопления костей мамонтов использовались даже для укрепления каркасов жилищ. Тем не менее считать главной причиной гибели животных деятельность человека нет достаточных оснований. Дело в том, что данные о характере заселения севера Евразии в позднем палеолите весьма неопределенны. Антропогенный фактор все же мог существенно дополнять влияние климата, которое по окончании ледниковой эпохи привело к широкому распространению лесов, что, естественно, и сузило сферу обитания мамонтов.
Сходные причины вызвали гибель волосатого носорога (Coelodonta antiquitatis Blum.), трупы которого сохранились в многолетней мерзлоте Сибири и алевритах Старуни. Это крупное травоядное животное с длинным густым волосяным покровом было хорошо приспособлено к условиям холодного климата (рис. 23). В вюрмскую эпоху оно заселяло открытые биотопы в перигляциальной лесостепи и степи, однако, судя по находкам в Добрудже и Северном Причерноморье, могло проникать и далее к югу. Волосатый носорог часто встречается в риссе, но особенно широко в вюрме. Самые древние радиоуглеродные датировки остатков этого животного — с р. Индигирки (СССР) около 38 тыс. и из окрестностей Глазго (Шотландия) 27,5 тыс. лет назад. По-видимому, волосатый носорог вымер немного раньше мамонта, поскольку его остатков нет на стоянках позднего мадлена.