«Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему, или экосистему» (Ю. Одум, 1986 г.).
В связи с тем что к экосистемам можно отнести биотические сообщества любого масштаба, выделяют:
1) микроэкосистемы (например, ствол гниющего дерева);
2) мезоэкосистемы (лес, озеро и др.);
3) макроэкосистемы (океан).
Глобальной экологической системой является биосфера Земли.
Общая структура экосистем. Экосистемы состоят из биотического (живого) и абиотического (неживого) факторов. Совокупность живых организмов биотического фактора называется сообществом. Исследование экологических систем включает изучение и описание взаимосвязей между сообществом и абиотическими факторами. Биотический фактор представлен автотрофами (самостоятельно синтезируют необходимые им органические вещества) и гетеротрофами (нуждаются в источнике готового органического вещества) организмами, абиотический – включает в себя эдафические или почвенные, климатические, топографические и другие физические факторы, включая воздействие волн, морских течений, огня. Несмотря на то, что почву относят к абиотическим факторам, она все же является промежуточным звеном между биотическими и абиотическими факторами. В состав почвы входят четыре важных структурных компонента: минеральная основа (50–60 % от общего состава почвы), органическое вещество (до 10 %), воздух (от 15 до 25 %) и вода (25–35 %).
Главные климатические переменные экосистем – свет, температура, влажность, соленость и атмосфера (ветер, давление). Следует отметить, что климатические условия в каком-либо местообитании могут быть отличными от условий окружающей области, тогда их называют микроклиматом.
Основные топографические характеристики – высота, экспозиция и крутизна склона.
Трофическая структура экосистемы делится на следующие ярусы:
1) верхний или автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус, или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают такие процессы, как фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений;
2) нижний или гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «коричневый пояс» почвы и осадков, разлагающихся веществ, корней и т. п., в котором преобладают процессы использования, трансформации и разложения сложных соединений.
20. Экосистемы как хорологические единицы биосферы
В основе классификации природных систем биосферы лежит ландшафт, так как экосистемы являются частью географических ландшафтов, образующих географическую оболочку планеты. Экосистемы также образуют биогеосферу, или «биогеоценотический покров» (по В. Н. Сукачеву).
Биогеоценотический покров – ряд природных экосистем, представляющих собой хорологические ил и пространственные единицы биосферы, совпадающие своими границами с ландшафтными элементами географической оболочки Земли.
Ю. Одум при характеристике экологических систем как хорологических единиц биосферы использовал классификацию, базирующуюся на биомном подходе.
«Биом – крупная региональная и субконтинентальная экосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта» (Ю. Одум, 1986 г.). Биом имеет такой же состав, как и ландшафт, но главным его компонентом является биота – исторически сложившаяся совокупность флоры и фауны определенной территории. Однако термины «флора» и «фауна» применяются и в более широком смысле (например, флора микроорганизмов или фауна млекопитающих).
Термин «биота» используют при оценке взаимодействия всех живых организмов и окружающей их среды. Каждый наземный биом характеризуется определенной климатической растительностью (деревьями, кустарниками, травами и др.), с которой связаны определенные формы животных, пресноводные экосистемы подразделяются по подвижности воды и также характеризуются свойственными только им животными и водными растениями, морские биомы различаются по глубине, солености и температуре воды.
Классификация природных экосистем биосферы, по Ю. Одуму.
1. Наземные биомы:
1) тундра: арктическая и альпийская;
2) бореальные хвойные леса;
3) листопадный лес умеренной зоны;
4) степень умеренной зоны;
5) тропические зоны и саванны;
6) чапарраль (районы с дождливой зимой и засушливым летом);
7) пустыня: травянистая и кустарниковая;
8) полувечнозеленый тропический лес (выраженный влажный и сухой сезоны);
9) вечнозеленый тропический дождевой лес.
2. Пресноводные экосистемы:
1) лентические: озера и пруды (стоячие воды);
2) лотические: реки, ручьи и родники (текучие воды);
3) заболоченные угодья (участки с колеблющимся уровнем по сезонам и годам): болота и болотистые леса.
3. Морские экосистемы:
1) открытый океан;
2) воды континентального шельфа или прибрежные воды;
3) районы апвелл инга (процесс подъема холодных воде глубины океана, обогащенных биогенами и опускания верхних слоев воды в глубину под действием ветра) или плодородные районы с продуктивным рыболовством;
4) эстуарии или прибрежные проливы, бухты и др.
21. Составные компоненты экологических систем
Экологическая система, способная к самостоятельному функционированию, состоит из двух биологических компонентов: продуцентов и сапротрофов, между которыми может включаться цепь консументов.
Первичные продуценты – автотрофные организмы, переводящие неорганические элементы в форму органических соединений и таким образом способствуют их подъему на более высокий уровень. В основном это зеленые растения, некоторые прокариоты, а именно сине-зеленые водоросли и малочисленные виды бактерий. Растения преобразуют солнечную энергию (энергию света) путем фотосинтеза в химическую энергию, заключенную в органических молекулах, участвующих в построении тканей.
Продукцию органического вещества также осуществляют и хемосинтезирующие бактерии, которые извлекают энергию из неорганических соединений.
В водных экосистемах продуцентами являются водоросли, представленные обычно одноклеточными организмами, входящие в состав фитопланктона поверхностных слоев океанов и озер.
В наземных экосистемах значительную часть первичной продукции образуют высокоорганизованные формы – голосеменные и покрытосеменные, формирующие леса и луга.
Консументы, или потребители, – гетеротрофные организмы, питающиеся непосредственно или посредством других организмов органическим веществом, синтезированным первичными продуцентами, т. е. первичные консументы питаются первичными продуцентами, (например, травоядные животные). На суше к травоядным относятся многие насекомые, птицы, рептилии и млекопитающие. Важные группы травоядных млекопитающих – грызуны и копытные или пастбищные животные – лошади, крупный рогатый скот, овцы.
В пресноводных и морских экосистемах травоядными организмами являются мелкие ракообразные и моллюски.
К первичным консументам относятся и паразиты растений (например, грибы, растения, животные).
Вторичные консументы питаются травоядными, и поэтому они являются плотоядными животными. Консументы третьего порядка – тоже плотоядные, так как питаются вторичными консументами. Вторичные и третичные консументы могут быть хищниками, падальщиками или паразитами.
Сапротрофы (редуценты или разрушители) – организмы, которые способны разлагать растительные и животные остатки до уровня исходных неорганических веществ.
К данной группе организмов относятся главным образом бактерии, грибы и почвенные животные. Сапротрофы тоже могут служить пищей другим организмам и играют роль вторичных продуцентов. Таким образом, один и тот же организм в зависимости от своего положения в пищевой цепи может быть вторичным продуцентом, консументом или сапротрофом.
22. Развитие экосистем: сукцессия
Сукцессия – последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека (Н. Ф. Реймерс, 1990 г.).
Сукцессия происходит в определенный промежуток времени, в котором изменяются видовая структура сообщества, абиотическая среда существования до возникновения стабилизированной системы, называемой климаксом. В таком состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами ( Ю.Одум , 1975 г.). Но это конечное состояние системы, до которого проходят несколько стадий развития.
Сукцессия возникает на свободном пространстве. Выделяют первичную и вторичную сукцессию в зависимости от первичного состояния субстрата.
Первичная сукцессия формируется на безжизненном субстрате, а вторичная сукцессия возникает при смене одного сообщества другим, более приспособленным данным абиотическим условиям.
Первичная сукцессия может сформироваться, например, на эоловых песках пустыни или на склоне скалы и т. п. Первыми на свободном пространстве начинают появляться растения, семена которых переносятся ветром, – анемохория. Например, в западную часть Северной
Америки постоянно заносятся ветром семена семейства орхидных из Индии, которые пролетают часть экватора. Классическим примером первичной сукцессии может служить зарастание еловым лесом новых северных территорий России. Ельник является последней стадией развития экосистемы или