Электрическая пластинка покрыта оболочкой — электролеммой. У разных видов рыб пластинки весьма разнообразны по форме: у электрического сома, например, они напоминают розетки, у скатов — чаши. Их характерный признак — сравнительно большая площадь поверхности при незначительной толщине.
К одной из сторон электрической пластинки обычно подходит множество нервных окончаний. Эта сторона называется лицевой и является мембраной клетки; она управляет распределением ионов натрия, калия, кальция и хлора. К другой стороне пластинки, в которой рассеяны ее многочисленные ядра, подходят кровеносные сосуды. Хотя у некоторых электрических рыб типы иннервации несколько отличаются, все они предназначены прежде всего для согласования разрядов отдельных пластинок.
Механизм возникновения потенциалов в электрических пластинках рыб в принципе одинаков для клеток всех типов: генерация электрических импульсов обусловлена распределением ионов по обе стороны мембран. Так как нервные окончания располагаются с одной стороны электрической пластинки, во время разряда она становится электроотрицательной по отношению к другой стороне.
Различают два типа мембран: одни возбуждаются только химическими медиаторами, другие — еще и электрическими импульсами. Мембраны первого типа имеются в электрических клетках морских рыб, второго — в клетках пресноводных рыб. В зависимости от того, каким образом комбинируются эти мембраны, можно выделить три типа электрических клеток с характерными функциями Их строение и принцип работы схематично показаны на рис. 1.
Верхние полосы обозначают мембраны, которые можно сравнить с полюсами электрических батарей. Заштрихованными полосами показана внутренняя часть мембраны, заряженная отрицательно; внешняя часть заряжена положительно. Слева на схеме изображено распределение потенциалов в мембранах невозбужденных клеток, справа — распределение потенциалов и направление тока (а также форма образующегося импульса) при его прохождении через клетку и воду, когда клетка возбуждена.
Рис. 1. Схематическое изображение состояния электрических клеток (до и в момент разряда) и создаваемые ими импульсные токи а — клетки морских рыб, б, в — клетки пресноводных рыб.
На рис. 1, а показано строение и работа электрических клеток морских рыб. Они представляют собой две мембраны, возбуждаемые химическими медиаторами (ацетилхолином), которые выделяют нервные окончания. Так как у морских рыб иннервируется только одна клеточная мембрана, то лишь в ней и происходит перераспределение потенциалов при возбуждении клетки Возникающий ток проходит через клетку и окружающую рыбу воду в одном направлении Напряжение однофазного импульса между наружными поверхностями клетки в этот момент равно потенциалу покоя клетки (т. е потенциалу невозбужденной клетки). У ската, например, напряжение импульса колеблется в пределах 55—60 мВ
На рис. 1, б и в показана работа электрогенераторных клеток пресноводных электрических рыб. В клетках электрического угря (см. рис 1, б) имеются две различные мембраны, одна из которых неиннервирована и может возбуждаться только химическими, а другая также и электрическими импульсами. Проходящий по нерву электрический импульс вызывает поляризацию мембраны. В момент возбуждения клетки ток проходит через нее и окружающую рыбу воду в одном направлении. Напряжение возникающего между наружными поверхностями клетки импульса несколько превышает потенциал невозбужденной клетки и составляет около 150 мВ.
У пресноводного электрического сома обе мембраны электрически возбудимы. Хотя нервные окончания подходят только к одной мембране, в момент прихода к нерву электрического импульса начинают функционировать обе. При возбуждении ток идет через клетку и воду в двух направлениях: сначала в одном, а затем, спустя некоторое время, в прямо противоположном. Поэтому в момент возбуждения клетки между ее наружными оболочками регистрируется характерный биполярный импульс. Абсолютное значение потенциала этого импульса несколько превышает сумму двух потенциалов клетки в покое.
Таким образом, характер и напряжение импульсов, генерируемых электрическими пластинками, обусловлены их конструкцией и комбинацией мембран. Напряжение импульса зависит также от характера иннервации мембраны и размера электрической пластинки.
Электрические органы всех сильно- и слабоэлектрических рыб — парные образования, симметрично расположенные по бокам тела. Несмотря на видовые морфологические различия, они имеют единый план строения, так как состоят из элементарных электрогенераторов — электрических пластинок, собранных в несколько столбиков; они как бы уложены друг на друга. Так как у пластинок полярность разных сторон различна, то связь их в столбиках представляет собой тип последовательного электрического соединения, что значительно увеличивает общий потенциал разряда.
Ряды столбиков тоже соединены между собой, но уже по типу параллельного электрического соединения. Благодаря этому увеличивается суммарная сила тока разряда. Ориентация столбиков в электрических органах специфична для определенных видов рыб и обусловливает полярность их тела во время разряда. Если лицевая сторона пластинок в столбиках ориентирована в сторону головы, то голова становится электроотрицательной относительно хвоста. При противоположной ориентации столбиков хвост становится электроотрицательным относительно головы (рис. 2).
Управление разрядами электрических органов осуществляется из специальных нервных центров: крупных долей продолговатого мозга или мотонейронов спинного мозга.
Рис. 2. Электрические рыбы (закрашенные места обозначают расположение электрических органов)
1 — электрический скат, 2 — обыкновенный скат, 3 — электрический сом, 4 — электрический угорь, 5 — гимнарх, 6 — африканский слоник, 7 — звездочет
Итак, электрические органы рыб представляют собой комбинацию определенным образом взаимосвязанных элементарных генераторов, соединенных последовательно или параллельно При одном и том же расходе мощности N(N = VI) в первом случае повышается напряжение (V) разряда за счет снижения силы тока (I), а во втором I увеличивается за счет снижения напряжения.
В органах различных рыб имеются оба типа соединения элементарных генераторов в соответствии с законом Ома
V = IR,
где R — сопротивление нагрузки, которой в данном случае является вода с разными значениями электропроводности. У рыб, обитающих в пресной воде (характеризующейся по сравнению с морской относительно высоким сопротивлением нагрузки), большая часть элементарных генераторов соединена последовательно, а у морских рыб — параллельно. Этим достигается оптимальное приспособление электрических органов к условиям окружающей среды.
У сильноэлектрических рыб электрические органы составляют значительную часть тела (рис. 3). У электрических угрей, длина которых достигает 3 м, на них приходится 80% от объема тела. Электрическая система угря состоит примерно из 70 столбиков пластинок; каждый столбик включает 6 тыс. отдельных пластинок.
Рис. 3. Электрический скат со вскрытыми электрическими органами (отмечены буквой «о»). Вид сверху
Как уже говорилось, электрические клетки в столбиках соединены последовательно, а ряды столбиков — параллельно. К каждой пластинке, прослоенной студенистым веществом, подходит нервный стволик Лицевая (нервная) сторона пластинки в момент возбуждения становится электроотрицательной, а противоположная — электроположительной. Ток идет внутри органа от концевой пластинки в слой студенистого вещества Электрические пластинки в органах собраны в столбики, расположенные горизонтально, лицевой стороной к хвосту, поэтому разряд у угря идет от хвоста к голове У электрического угря разряд начинается в пластинках, находящихся посредине органа, и затем с огромной скоростью распространяется на электрические пластинки в противоположных концах столбиков.
У скатов электрические органы представляют собой два симметрично расположенных по бокам тела образования. Форма каждого из них напоминает массивную почку. Вес органов составляет 25% веса рыбы. Каждый орган состоит приблизительно из 600 шестигранных столбиков, расположенных подобно пчелиным сотам. В каждом находится около 40 электрических пластинок; их лицевая, электроотрицательная, сторона обращена вниз. К каждой пластинке подходит по одной нервной веточке, которые начинаются от крупных нейронов, находящихся в так называемых электрических долях продолговатого мозга.
Электрогенераторный элемент состоит из нервных пластинок и прилегающих к ним студенистых прослоек. Площадь соприкосновения студенистого вещества с нервными пластинками чрезвычайно велика. Во время разряда ток идет по студенистому веществу снизу вверх. При кратковременной работе температура электрического органа незначительно повышается (на 0,002°), при продолжительной работе — значительно понижается.
Строение электрического органа электрического сома своеобразно. Сильно развитый студенистый слой, залегающий непосредственно под кожей, покрывает мускулатуру и тело как бы сплошным футляром. Электрический орган находится между головой и анальным плавником. Обе его половины сходятся посредине тела рыбы; между ними расположена соединительнотканная перегородка. Орган легко отделяется от подстилающего слоя. Концевые электрические пластинки разбросаны беспорядочно и размещаются поперек тела. Их количество достигает 2 млн. Во время разряда потенциалы отдельных пластинок суммируются — голова сома заряжается электроотрицательно.
Электрический орган сома — преобразованные кожные железы. С каждой стороны к нему подходит по одному мощному нервному волокну диаметром около 1 мм. Далее нервы разветвляются на многочисленные веточки, иннервирующие отдельные ячейки органа Нервы отходят от очень крупной ганглиозной клетки, расположенной в спинном мозге, непосредственно под продолговатым мозгом. При разрезе спинного мозга эту клетку можно видеть даже невооруженным глазом.