Исходя из теории естественного отбора полезных для вида признаков и свойств Дарвин объяснил существование электрических органов у электрических угря и ската тем, что они необходимы этим рыбам в агрессивно-оборонительных целях. Существование же электрических органов у слабоэлектрических рыб казалось необъяснимым, так как во времена Дарвина локационное и коммуникационное назначение этих органов было неизвестно.
Некоторые современники Дарвина рассматривали слабоэлектрических рыб как предшественников настоящих электрических. На ошибочности такой классификации еще тогда настаивал русский ученый А. И. Бабухин. По сравнению с сильноэлектрическими у слабоэлектрических костистых рыб наблюдается большое разнообразие анатомических и физиологических особенностей, что указывает на их более высокий уровень развития. Слабоэлектрические рыбы ориентируются благодаря развитию нервной системы, анализирующей информацию, поступающую от рецепторов и элементарных электрогенераторов. У слабоэлектрических рыб отдельная электропластинка генерирует более высокое напряжение, чем у сильноэлектрических.
Формирование электрических органов зависит не только от генетических механизмов, но и от условий окружающей среды. Морская вода благодаря содержанию в ней солей имеет сравнительно высокую электропроводимость, а пресная — гораздо более низкую. Известно, что по проводнику с высокой электропроводностью целесообразна передача тока большой силы, а по проводнику с низкой электропроводностью — тока высокого напряжения. Именно этот принцип определяет устройство электрических органов морских и пресноводных рыб. Электрические пластинки морских рыб соединены параллельно, благодаря чему их электрические органы генерируют импульсы большой силы тока, но невысокого напряжения Наоборот, электрические пластинки пресноводных рыб соединены последовательно, и их электрические органы генерируют импульсы высокого напряжения при небольшой силе тока. Именно в этих особенностях устройства и функционирования электрических органов проявилась адаптация рыб к окружающей среде.
Другое приспособление к условиям среды заключается в биологическом назначении электрических систем. В связи с этим в настоящее время рыб подразделяют на три группы: сильноэлектрические, слабоэлектрические первого и второго родов. Эта классификация в значительной мере основана на системном подходе, при котором анализируется развитие не только электрических органов, но и электрических сенсорных (чувствительных) систем. Такой подход позволяет рассматривать вопрос о происхождении электрических систем у рыб с большей точностью.
«Исходным материалом» в процессе развития сильно-и слабоэлектрических рыб первого рода могли быть неэлектрические виды рыб (слабоэлектрические рыбы второго рода), обладающие способностью генерировать слабые разряды с помощью нервно-мышечных структур. Таким образом, уже неэлектрические рыбы имеют потенциальную возможность развития этой способности для использования ее в специфических целях.
В некоторых межвидовых и внутривидовых актах поведения (особенно в стайном поведении) суммирование разрядов отдельных рыб, составляющих стаю, позволяет им пользоваться особой стайной формой электроориентации Суммированные разряды достигают величин, при которых они могут быть восприняты неспециализированными рецепторами (см. стр. 66).
Стайность — это наиболее древняя форма поведения, поэтому систему стайной электроориентации, по-видимому, можно считать первой электросистемой, возникшей у рыб. Очевидно, подобная система наиболее развилась у типично стайных рыб, обитающих в мутных неспокойных водах (например, у проходных каспийских сельдей) и в водах с низкой электропроводимостью. Возможно, что такая форма электроориентации способствовала появлению у отдельных стайных видов (некоторые гимнотовидные) электрорецепторов.
Сильноэлектрические виды рыб, как правило, используют свои разряды для нападения или обороны. Поэтому следует думать, что их электрические системы возникли у одиночных хищников, находившихся в условиях жесткой межвидовой конкуренции, или у хищников-засадчиков. Не исключено, что звездочеты в этом отношении представляют переходную ступень между сильноэлектрическими и неэлектрическими видами рыб. Рыбы этого семейства — хищники-засадчики. У них сформированы электрические органы, но электрорецепторов нет. Захват добычи звездочеты сопровождают характерной разрядной деятельностью, аналогичной той, какая присуща электрическому сому. Однако их разряды имеют небольшую величину и поэтому не могут парализовать добычу.
Разряды слабоэлектрических рыб первого рода в основном предназначены для локации. Естественно, что она может осуществляться только с помощью электрических рецепторов. У рыб они представляют собой производные органов чувств системы боковой линии. Эта система является механорецепторной. Ее рецепторы характеризуются полифункциональностью — они воспринимают давление, вибрации и, как считают некоторые исследователи, относительно сильные электрические поля.
Как же осуществлялось преобразование рецепторов боковой линии в электрические? Ответить на этот вопрос очень важно, так как именно развитие электрических рецепторов у какой-то предэлектрической рыбы повлекло за собой образование и развитие электрических органов.
В процессе эволюции, очевидно, была стадия, когда рецепторы боковой линии одновременно воспринимали как механические, так и электрические раздражители. Это подтверждают исследования, показывающие, что в ординарных рецепторах боковой линии неэлектрических рыб может возникать так называемый микрофонный эффект. Такая особенность свидетельствует о принципиальной возможности трансформации механочувствительных систем рыб в электрочувствительные.
Итак, первым шагом в процессе перехода от неэлектрических рыб к электрическим явилось приобретение отдельными видами рецепторов, чувствительных к электрическим раздражителям. На первой стадии эта чувствительность может быть неспецифической, как, например, У некоторых осетровых и сомовых, имеющих пассивные электрические рецепторы. Параллельно шло развитие электрических органов из мышечной ткани.
Электрическая информация
Какова же информационная роль электромагнитных полей в жизни рыб? Каково биологическое назначение разрядов, генерируемых рыбами? К сожалению, эти вопросы изучены недостаточно. Более или менее подробно исследовалось назначение разрядов и полей сильно- и слабоэлектрических рыб. Работы, посвященные изучению разрядов неэлектрических рыб, немногочисленны. В СССР в основном они проводились сотрудниками лаборатории ориентации рыб Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова Академии наук СССР.
Результаты этих исследований позволяют установить экологические взаимосвязи в водоемах и наметить пути создания систем, управляющих поведением рыб.
Ритмичность жизнедеятельности всех тканей организма, в том числе и электрических тканей рыб, зависит от внешних и внутренних причин. Различают экзогенные ритмы, связанные с внешними экологическими факторами, и эндогенные, обусловленные внутренними, генетическими механизмами. Рассмотрим зависимость разрядной деятельности электрических рыб от различных экологических факторов.
Сезонная активность. Этапы развития и циклы жизни, а следовательно, и разрядная деятельность зависят от сезона года. Черноморский звездочет в течение всего года генерирует разряды, характеризующиеся небольшой длительностью: 60—200 мс — у самцов и 150—400 мс — у самок, с максимумом энергии в интервале 250—400 Гц. Летом, в период нереста, звездочет генерирует разряды большей длительности: до 30 с — у самцов и 15 с — у самок. В этих разрядах максимум энергии приходится на 125-250 Гц.
У ската морской лисицы электрические разряды в разные сезоны года тоже отличаются. У самок максимальный разряд обнаруживается во время нереста весной и летом, а минимальный — осенью и зимой; у самцов — максимальный летом и осенью, минимальный — весной. Электрический разряд у самок длится летом 7—8 с и состоит из нескольких тысяч импульсов (каждый продолжается менее 1 мс). Осенью длительность разряда самок не превышает 1,5 с, количество импульсов снижается до 15, а длительность импульса возрастает до 120 мс Частотный состав максимальных разрядов располагается в диапазоне от 100 Гц до 2,5 кГц, а минимальных — от 600 до 1000 Гц.
Электрическая деятельность морских так называемых неэлектрических рыб также носит сезонный характер. Летом и осенью рыбы совершенно не генерируют разряды (даже с помощью принудительной стимуляции). Зимой же многие виды этих рыб (горбыль, ставрида, налим и др.) часто излучают импульсы спонтанно в состоянии повышенной двигательной активности.
Суточная активность. Смена освещенности в течение дня и ночи вызывает значительные изменения в поведении рыб. У них обнаружены четкие изменения двигательной и звуковой активности в связи с суточным ритмом жизнедеятельности. Экспериментальные наблюдения в природных и лабораторных условиях показали, что время суток влияет и на разряды, генерируемые рыбами. У гнатонемуса (семейство мормирообразных) было установлено характерное изменение частоты разрядов в зависимости от времени суток: днем — 8—10 Гц, ночью — 15—20 Гц. Если рыб содержать при постоянной освещенности (5 лк) или в темноте, то спустя три дня этот ритм у них исчезает: частота разрядов в дневное время составляет 10—15 Гц, а в ночное — 10 Гц. Некоторое увеличение разрядной активности в дневные часы объясняется повышением звукового фона.
Американский исследователь А. Штейнбах вел наблюдения в природных условиях за песчаной рыбой (представителем подотряда гимнотовидных), обитающей в бассейне реки Амазонки Днем она зарывается в песок на дне, а активной становится после захода солнца. В зависимости от фаз активности частота появления разрядов песчаной рыбы значительно меняется. Высокая частота разрядов характерна для плавающей рыбы, а низкая — Для отдыхающей в песке.