А2. Если представить, например, что доля новых аллелей, изменяющих фенотип особи в одном направлении, равна доле аллелей с противоположным эффектом, то средний фенотип особи популяции вообще останется неизменным, лишь постепенно будет возрастать многообразие аллелей, а следовательно, и многообразие фенотипов. Итак, с неодарвинистской точки зрения, элементарный микроэволюционный акт не может быть обеспечен одним мутированием, для этого нужны дополнительные факторы.
Естественный отбор в популяциях
Мы уже упоминали о том, что Ч. Дарвин ввел понятие естественного (природного) отбора по аналогии с отбором искусственным. Последний сознательно или бессознательно осуществляется человеком, который отбирает на потомство особей с «полезными» для него свойствами. При естественном отборе в качестве селекционера выступает сама природа. Но сказать «природа», значит, не сказать ничего, с равным успехом можно было бы употребить и слово «бог». Какие же реальные факторы стоят за словами «естественный отбор»? Сам Дарвин трактует это понятие следующим образом: «Я назвал это начало, в силу которого каждое незначительное изменение, если оно полезно, сохраняется, естественным отбором…» Иными словами, природа находит «полезным» любое наследуемое свойство особей, которое повышает их жизнеспособность, т. е. их шансы на выживание в борьбе за жизнь.
Попробуем подойти к этому немного строже. Определим жизнеспособность как вероятность особи завершить свой онтогенез. Раз дарвиновская «полезность» наследуется, значит, можно найти гены, чьи аллели обеспечивают своих носителей разной жизнеспособностью. В популяционной генетике каждому генотипу приписывается его приспособленность — величина, которая показывает, каковы у обладателей данного генотипа шансы на вклад своих аллелей в генофонд взрослых потомков. Легко заметить, что понятие «приспособленность» шире, чем «жизнеспособность». Ведь особи с равной выживаемостью могут различаться по числу производимых гамет, шансам найти партнера по спариванию, оплодотворяющей способности гамет и т. д. Очевидно, что все такие наследуемые свойства дают их носителям больше шансов передать свои гены потомкам. В связи с этим выделяют несколько компонент приспособленности — жизнеспособность, плодовитость, скорость индивидуального развития и др.
В рассматриваемой ниже простейшей модели отбора приспособленность отождествляется только с одной из ее главных компонент — жизнеспособностью. Пусть в популяции, насчитывающей N особей, локус А представлен всего двумя аллелями А1 и А2. Тогда особи должны разделиться на три генотипических класса: 1) гомозиготы А1А1 с численностью N11; 2) гомозиготы А2А2 с численностью N22; 3) гетерозиготы А1А2 с численностью N12, т. е.
N = N11 + N22 + N12. (3.1)
Каждая особь вносит в генофонд популяции два экземпляра гена А, или (выражаясь несколько иначе) каждая особь является донором (или поставщиком) двух экземпляров этого локуса. Гомозиготы А1А1 вносят 2N11 копий аллеля А1, гомозиготы А2А2— 2N22 копий аллеля А2, тогда как гетерозиготы А1А2— 2N12 копий аллеля А1 и столько же копий аллеля А2. Отсюда легко оценить долю (частоту) каждого аллеля среди всех 2N экземпляров локуса А, которыми располагает генофонд популяции. Обозначим частоту аллеля А1 через р, а частоту аллеля А2 через q (отметим, что р + q = 1). Эти частоты можно вычислить по формулам
p = (2N11 + N12) / 2N = (N11 + 0,5N12) / N, (3.2)
q = (2N22 + N12) / 2N = (N22 + 0,5N12) / N. (3.3)
Гетерозиготы являются донорами сразу двух аллелей, в связи с этим (чисто формально) можно считать, что одна половина гетерозигот вносит в генофонд аллель А1, а другая — аллель А2. Тогда всех особей популяции можно представить в виде суммы двух классов — доноров аллеля А1 с численностью N1 и доноров аллеля А2 с численностью N2. При этом
N1 = N11 + 0,5N12, (3.4)
N2 = N22 + 0,5N12. (3.5)
Взглянув на правые части равенств (3.2) и (3.3), мы видим, что в популяции частота каждого аллеля равна доле его доноров:
p = N1 / N; q = N2 / N. (3.6)
Рассмотрим популяцию на двух стадиях развития ее особей — на стадии зиготы и взрослого организма. Обозначим численность зигот через N, а численность взрослых — через N'. Каждая из этих величин (N и N') складывается из численностей трех генотипических классов: N11, N22, N12 — для зигот и N11', N22', N12' — для взрослых. Теперь каждому генотипическому классу припишем его приспособленность: w11 — гомозиготам A1A1, w22 — гомозиготам А2А2 и w12— гетерозиготам. Определим приспособленность каждого генотипа как долю зигот (с данным генотипом), достигших взрослой стадии, т. е.
w11 = N'11 / N11; w12 = N'12 / N12; w22 = N'22 / N22. (3.7)
Так же можно ввести представление и о приспособленности любой группы генотипов. Например, можно говорить о средней приспособленности популяции (w) как о доле всех зигот, успешно завершивших развитие. Аналогично определяется средняя приспособленность доноров каждого аллеля — w1 и w2:
w = N' / N; w1 = N1' / N1; w2 = N2'/ N2. (3.8)
Наша главная задача состоит в том, чтобы определить, как под действием отбора изменяется аллельный состав популяции, иначе говоря, как изменяется частота аллелей А1 и А2 за время онтогенеза особей.
Доля аллеля в генофонде популяции равна доле его доноров (формулы (3.6)). В случае аллеля А2 это (N2 / N) — на стадии зигот и (N2' / N') — на стадии взрослых. Поэтому сдвиг частоты аллеля А2 в результате отбора (Δq) можно получить как разность: (N2' / N') — (N2 / N). Выразив численности взрослых через численности зигот (см. уравнения (3.8)), получим
Δq = N2*w2 / Nw — N2 / N = q((w2 — w) / w). (3.9)
Итак, сдвиг частоты аллеля в генофонде популяции в результате отбора равен частоте этого аллеля до отбора, умноженной на относительное превосходство приспособленности его доноров над средней приспособленностью популяции.
Отбор в панмиктической популяции
Перейдем к панмиктической популяции. Здесь при оплодотворении аллели гамет соединяются в генотипы зигот по правилам свободного попарного комбинирования. Зиготы с генотипами А1А1, А1А2 и возникают в соотношениях р2: 2pq: q2 (рис. 10). Эти же соотношения, получившие название закона Харди-Вайнберга, будут справедливы и для взрослых членов популяции, если приспособленность всех генотипов одна и та же. Закон Харди-Вайнберга довольно часто выполняется в природных популяциях, он позволяет легко вычислять частоты генотипов, исходя из частот аллелей.
В нашей модели отличия в приспособленности особей обусловлены только разным уровнем их жизнеспособности, поэтому численности зигот трех генотипических классов А1А1, А1А2 и А2А2 соответственно равны Np2, 2Npq и Nq2. Тем самым зиготы в точности отражают генофонд популяции взрослых особей предыдущего поколения. В результате действия отбора численности генотипов взрослых особей, развившихся из зигот, приобретают вид
N11' = Np2w11; N12' = 2Npqw12; N22' = Nq2w22. (3.10)
Рис. 10. Схема формирования генотипов зигот при случайном соединении гамет (при панмиксии).
Объяснения в тексте.
Численность всех взрослых особей после отбора связана с численностью зигот уравнением
N' = N(р2w11 + 2pqw12 + q2w22). (3.11)
Поскольку отношение N'/N выражает среднюю приспособленность популяции (см. уравнения (3.8)), поделив обе части уравнения (3.11) на N, получим
w = р2w11 + 2pqw12 + q2w22. (3.12)
По аналогии с формулой (3.5) можно получить численность доноров аллеля А2 после отбора, т. е. среди взрослых потомков
N2' = N22' + 0,5N12', (3.13)
или, учитывая соотношения (3.10),
N2' = Nq2w22 + Npqw12. (3.14)
Поделив обе части этого уравнения на N2 = Nq (см. (3.6)), получим значение приспособленности доноров аллеля А2:
w2 = N2' / N2 = (Nq(qw22 + pw12)) / Nq, (3.15)
т. е.
w2