Эволюция и прогресс — страница 26 из 40

На филетический пучок можно взглянуть как на популяцию бесполых организмов. В такой популяции каждая особь (отдельный вид) через фиксированный промежуток времени (равный продолжительности жизни вида) или гибнет, или оставляет потомков (дочерние виды). При этом адаптируемость вида — это приспособленность отдельной особи в такой популяции, т. е. адаптируемость можно определить как вклад данного вида в филетический пучок на следующем отрезке макроэволюционного времени. Заметим, что длительность такого отрезка соизмерима с миллионом лет.

Как показал в 1955 г. американский генетик Дж. Кроу, в бесполой популяции идет постоянное возрастание средней приспособленности. При этом скорость данного процесса в точности равна популяционной дисперсии по приспособленности. Поскольку дисперсия (как квадрат сигмы) не может быть отрицательной величиной, то средняя адаптируемость филетического пучка в ходе эволюции может только возрастать. Не является ли это свидетельством эволюционного прогресса?

Эволюционная адаптация к новой среде предполагает фиксацию серии благоприятных мутаций. В соответствии с уравнением (3.31) скорость этого процесса прямо зависит от размера популяции, скорости появления благоприятных мутаций и степени их благоприятности. Мы определили адаптируемость как внутреннее, т. е. заключенное в геномах особей, свойство вида. Из перечисленных выше факторов лучше всего ей соответствует скорость появления благоприятных мутаций. Но процесс мутирования слеп, поэтому из всех возникающих мутаций лишь небольшая их часть может быть благоприятной в данной конкретной (неблагоприятной для популяции) обстановке. Следовательно, для повышения адаптируемости было бы неплохо увеличить скорость появления мутаций, способных компенсировать изменения среды, наиболее частые в экологическом пространстве вида.

Поскольку мы ввели адаптируемость как неотъемлемое свойство генома типичной особи вида, то тем самым признали, что могут быть мутации как уменьшающие, так и увеличивающие адаптируемость. Фактически мы предположили, что могут существовать мутации, изменяющие скорость появления благоприятных мутаций. На первый взгляд кажется, что для этого достаточно просто повысить мутабильность среднего гена, однако такое решение вопроса весьма сомнительно. Ведь рост мутабильности автоматически означает увеличение генетического груза, т. е. падение уровня приспособленности популяции. Наиболее перспективно выглядят мутации, повышающие долю благоприятных среди всех мутаций, возникающих в геноме за поколение. Если такие мутации, какими бы фантастичными они ни казались, действительно существуют, то они должны накапливаться в генофондах видов при браковке филетических линий по адаптируемости.

В настоящее время существуют две точки зрения на филетическое видообразование. Одна традиционная, градуалистская, впервые высказанная Дарвином, предполагает, что нет четкой границы, где один вид сменяет другой, поэтому сдвиг фенотипа средней особи идет постоянно, хотя в его скорости возможны значительные колебания. Согласно другой, высказанной С. Гоулдом и Н. Элдриджем в 1972 г., вид в течение миллионов лет не изменяется, находясь в состоянии морфологического «стазиса». Затем за относительно короткий промежуток времени происходит его превращение в новый вид — видовая трансформация. Хотя этот «краткий» миг может длиться и несколько десятков тысяч лет, все равно его длительность ничтожна в сравнении с миллионами лет стазиса.

Если верна градуалистская модель, то процесс адаптации к новым условиям длится миллионы лет, и все это время сохраняются условия для фиксации мутаций, увеличивающих адаптируемость. Пунктуалистская модель предполагает, что отбор в пользу таких мутаций действует наверняка только в период видовой трансформации, и ценные для этого момента аллели могут быть утрачены во время стазиса, если они не вносят вклад в относительную приспособленность особей. Следовательно, аллели, благоприятные для филетического выживания вида, должны быть благоприятными и в микроэволюционном смысле, т. е. повышать уровень относительной приспособленности их носителей.

Заметим, что, введя представление об адаптируемости, мы получили, как следствие, макроэволюционную тенденцию к ее росту. Эту тенденцию можно было бы интерпретировать как накопление эволюционирующей филетической группой информации о неблагоприятных факторах, действующих в ее экологическом пространстве (адаптивной зоне). Как подойти к анализу подобного рода информации, вероятно, запечатленной геномом? Скорее всего такая генетическая запись должна каким-то образом отразиться на фенотипе особей. Поэтому и тенденция к росту адаптируемости в ходе эволюции филетической группы могла бы выглядеть как долговременная тенденция к изменению в определенном направлении морфологии особей ее видов. В связи с этим встает вопрос, не являются ли хорошо известные палеонтологам долговременные тенденции отражением процесса возрастания адаптируемости.

Макроэволюционные тенденции

Крупнейший вклад палеонтологии в наши знания об эволюции живых организмов состоит в обнаружении во многих филетических группах особых очень долговременных тенденций к сдвигу в одном направлении некоторых количественных признаков. Пожалуй, самой известной из них является тенденция к увеличению размеров индивидов — так называемое правило Копа. Значительный эмпирический материал свидетельствует, что обычно зоологические таксоны крупных животных происходят от видов с относительно небольшими особями. Между прочим, род Homo происходит от гораздо более мелких обезьян.

Э. Коп объяснил свое правило как классический ламаркист (кстати, основоположник психоламаркизма). Он считал, что в основе открытой им тенденции лежит пресловутая «ростовая сила», стремящаяся под действием психики животного увеличить его размеры. Такой филогенетический рост тела протекает беспрепятственно в периоды геологического затишья и сопровождается разрастанием многих морфологических структур. Тенденции противостоит процесс вымирания гигантов и монстров при резких сменах климата.

Рис. 17. Изменение видовых распределений брахиопод (а) и аммонитин (б) по размеру раковины в историческом развитии (по: [Stanley, 1973]).


Отметим одну особеннность коповского ламаркизма: внутренние стремления индивида снижают адаптируемость филетической линии и влекут последнюю к гибели. Любопытно, что включение в эволюционный сценарий особых роковых факторов — довольно обычное дело для теоретиков-эволюционистов. Достаточно вспомнить о трех таких драматических историях: 1) самоубийственной тенденции юрских устриц (грифей) к созданию нераскрывающихся раковинных створок; 2) инадаптивном сверхразрастании непомерно тяжелых рогов у ирландского оленя; 3) развитии сверхмощных клыков, затрудняющих кусание, у саблезубых кошек.

Все эти линии на самом деле вымерли, что, конечно, не противоречит предположению об инадаптивном характере данных тенденций. Правда, вымирание филетических линий — дело обычное. Ведь вымерли же, например, все виды семейства Hominidae, за исключением Н. sapiens, и вообще филетический пучок высших приматов не выглядит преуспевающим. Не станем же мы говорить об инадаптивном сверхразрастании головного мозга у гоминид. Кроме того, отметим, что все отмеченные выше случаи «сверхразвития» рабочих структур противоречат принципу симморфоза, согласно которому ни один орган не бывает развит свыше потребности в нем в моменты максимальных нагрузок.

Однако вернемся к правилу Копа. Проследим в какой-нибудь филетической группе за динамикой видовых распределений по величине особей. На рис. 17, а приведены распределения по диаметру раковины у брахиопод отряда Rynchonellida на трех этапах их исторического развития. Аналогичную картину демонстрируют и аммонитины юры (рис. 17, б). Первое, что бросается в глаза, — это увеличение размаха распределений, обусловленное прежде всего появлением видов с большими размерами особей. Кроме того, эти распределения асимметричны — с длинным «хвостом» в правой части. Очевидно, что среднее значение (центр тяжести) распределений также сдвигается с ходом времени вправо. Отметим, что виды с мелкими особями продолжали существовать всегда, хотя их доля постепенно убывала.

Сходную картину можно наблюдать и для видовых распределений по признакам, величина которых хорошо коррелирует с массой тела. Чтобы понять это макроэволюционное явление, сначала рассмотрим, как вообще формируются распределения видов по количественным признакам. Отметим, что после перехода к логарифмической шкале измерения признака многие из этих распределений симметризуются, становясь близкими к нормальным.

Межвидовые дистанции

Мы на глаз, без труда различаем млекопитающих, принадлежащих разным родам. Например, волка и лисицу, рысь и леопарда, козу и овцу и т. д. Еще легче разобраться с представителями разных семейств, отрядов и других таксонов высокого ранга. Сортировка видов одного рода требует большего внимания, хотя в случае млекопитающих она обычно удается, вероятно, помогает собственная принадлежность к данному классу. Видимо, поэтому мы можем отличить друг от друга льва, тигра и леопарда, несмотря на то, что все они входят в один род Panthera. Кстати, отличить череп льва от черепа тигра под силу только специалисту, а гибрид этих самых сильных кошек — тигролев — вполне жизнеспособен. Куда труднее различить родственные виды у насекомых, особенно когда речь идет о так называемых видах-двойниках.

Человек при оценке степени морфологического сходства пользуется присущей ему интуитивной способностью распознавать образы. «Ненаучность» такого метода очевидна. Первая вполне научная система организмов была создана К. Линнеем в 1735 г. Она основана на сопоставлении рядов четко регистрируемых морфологических признаков, которыми можно охарактеризовать типичную особь. Чем больше признаков совпадает в таких рядах, тем выше степень сходства сравниваемых видов. Чем меньше число совпадений, тем выше ранг таксономической дистанции между видами. Слабость этого подхода заключается в субъективном характере выбора признаков, положенных в основу системы.