Рис. 1. Районы залетов отдельных стай саджи за пределы видового ареала
Рис. 2. Население рыжих полевок в подмосковном лесу
I–IV — четкие группировки животных, выделяемые пространственно и фенетически; точками обозначены места вылова отдельных животных, изображением деревьев — территория старого леса
Необходимо, однако, подчеркнуть, что высокая степень случайного скрещивания недостаточна для признания группы особей популяцией. Так, в последние годы выяснилось, что у многих видов внутри популяции население тоже распадается в каждый данный момент на небольшие и сравнительно изолированные группки особей — демы (от греч. demos — народ) (рис. 2), степень панмиксии в которых оказывается несколько выше, чем во всей популяции в целом. Эти мелкие внутрипопуляционные группы не могут рассматриваться как самостоятельные образования. Они существуют лишь незначительное время — обычно одно-два поколения. Такие эфемерные группы особей не могут считаться самостоятельными эволюционными единицами.
Популяции внутри одного или разных видов могут занимать различное пространство — ареал. К сожалению, точных данных по размерам популяционных ареалов весьма немного. В общей форме можно утверждать, что у видов с более подвижными особями ареалы популяций будут сравнительно большими, а у видов с особями менее подвижными — меньшими. Но и тут, конечно, возможны исключения. Так, на одном из участков паркового леса площадью около 10 га обитало четыре-пять небольших по площади и далеко друг от друга отстоящих популяций одного вида дрозофилы (Drosophila melanogaster) и только две смежные популяции другого вида (D. obscura). Одна популяция прыткой ящерицы может обитать на территории всего в 0,1 га, а другая — на территории в несколько десятков гектаров.
Важная характеристика каждой популяции — численность составляющих ее особей, которая также может быть очень различной. Например, популяции некоторых насекомых включают сотни тысяч особей (то же касается и некоторых мелких растений). С другой стороны, популяции крупных позвоночных могут включать лишь несколько сотен особей (популяция беломорского стада гренландского тюленя составляет около миллиона особей, а популяция нерпы в Ладожском озере не более 10 тыс. особей).
Внутри каждого вида бывают и мелкие, и крупные популяции. Так, прыткие ящерицы в одних случаях образуют популяции, состоящие из нескольких сотен, а в других — из многих тысяч особей.
За редчайшими исключениями (касающимися, видимо, лишь самых начальных или конечных стадий существования видов — их зарождения или вымирания) все виды состоят из многих популяций, иногда из очень большого их количества. Редкие виды состоят из немногих или даже из одной единственной популяции, например некоторые виды-эндемики, реликтовые и островные виды. Белый медведь в Арктике, байкальская нерпа — примеры видов крупных млекопитающих, состоящих, видимо, из одной или немногих популяций.
Отсутствие внутри популяции заметных изоляционных барьеров, с одной стороны, и изоляция соседних популяций — с другой, обычно связаны со степенью индивидуальной активности особей, составляющих популяцию. Подвижность особей животных может быть наглядно выражена в виде так называемых радиусов индивидуальной активности (имеется в виду то расстояние, которое реально преодолевает на протяжении жизни одна особь). В среднем радиус индивидуальной активности чирка-свистунка составляет сотни километров, домового воробья и кролика — около 3 км, зайца-русака — 5 км, а ондатры — всего 400 м. Ясно, что популяции ондатры будут занимать сравнительно небольшое пространство, а популяции чирка — огромные территории.
У растений радиус индивидуальной активности оценивается расстояниями, на которые разносится пыльца, разрастаются вегетативные части (черенки, почки, побеги, клубни и т. п.) или рассеиваются семена (ветром, водой, животными). К сожалению, точных данных такого рода весьма немного. Известно, например, что пыльца от одного дуба в пределах леса распространяется лишь на несколько сотен метров.
Исследования разных видов в природных условиях показали, что популяции всегда являются смесями различных генотипов. Еще сильнее выражены генотипические различия разных популяций. Существование и взаимодействие разнообразных по генотипическому составу популяций обусловливают сложную популяционную структуру вида, которая, вероятно, является основой его относительной стабильности в эволюции (чем сложнее биологическая система, тем она обычно более устойчива).
Почему именно популяция, а не вид (как считалось, ранее) или отдельная особь (что также иногда предполагалось) является элементарной эволюционной единицей? Отдельная особь не может считаться единицей эволюции потому, что она не обладает собственной эволюционной судьбой. Это значит, что отдельная особь не может существовать сколько-нибудь долго в масштабах эволюционного процесса, продолжающегося тысячи и миллионы лет. По этой же причине не могут быть элементарными эволюционными единицами такие кратковременные объединения особей, как, например, семья, стадо, стая. Вид как целое обладает собственной эволюционной судьбой и поэтому может рассматриваться как эволюционная единица. Но всякий вид, как правило, состоит из популяции, каждая из которых способна существовать на протяжении неограниченного времени. Поэтому роль элементарной эволюционной единицы играет не вид, а популяция. Значение вида в эволюции этим ни в коей мере не умаляется: вид служит узловым моментом в эволюционном процессе, качественным этапом эволюции.
Всякий новый вид при своем возникновении проходит стадию, когда он является лишь популяцией (или группой популяций) родительского вида, но это вовсе не значит, что каждая популяция в будущем превратится в новый вид. Потенциально это, конечно, возможно, залог чему — эволюционная самостоятельность всякой популяции, возможность саморазвития ее в конкретных условиях существования. Но эти условия далеко не всегда находятся в оптимальном соответствии с особенностями каждой образовавшейся популяции, далеко не всегда возникают необходимые изоляционные барьеры. Поэтому лишь немногие из популяций развиваются в самостоятельный вид.
Наименьшее эволюционное изменение
Вывод о возможности и необходимости выделения популяции в качестве элементарной эволюционной единицы связывает эволюционный процесс с происходящими в ней изменениями. Как свидетельствуют данные генетики, эти изменения должны затрагивать относительную распространенность различных генотипов. (В результате гибели отдельных особей может уменьшиться концентрация определенных форм (аллелей) разных генов и измениться соотношение разных генотипов.) При относительном постоянстве внешних условий генотипический состав популяции, несколько меняясь, может оставаться в среднем неизменным в течение более или менее длительного периода, Если влияние (давление) эволюционных сил на популяцию (под влиянием следует понимать интенсивность воздействия этих сил) будет достаточно большим или достаточно длительным, то генотипический состав популяции изменится на продолжительное время. Произойдет эволюционно значимое изменение популяции, т. е. элементарное эволюционное явление.
Таким образом, элементарное эволюционное явление — длительное (сказывающееся на протяжении жизни ряда поколений) и направленное изменение генотипического состава популяции. Без такого изменения невозможно осуществление какого-либо эволюционного процесса в популяции. При этом само по себе изменение генотипического состава популяции еще не может быть названо эволюционным процессом. Такое изменение популяции как элементарной эволюционной структуры — совершенно необходимая и обязательная предпосылка любого эволюционного изменения, и без него невозможен процесс эволюции. Для того чтобы произошло даже минимальное эволюционное изменение популяции, необходимо действие эволюционных факторов на элементарный эволюционный материал.
Эволюционный материал
Из сказанного выше уже ясно, что в качестве элементарного эволюционного материала выступают изменения, стойко меняющие характеристику всей популяции, т. е. наследственные изменения признаков. Единственными известными элементарными наследственными изменениями являются мутации.
Что мы знаем о свойствах мутаций как элементарном эволюционном материале? Известно, что мутации возникают у всех без исключения изученных организмов, причем частота их возникновения довольна высокая: от нескольких процентов (у бактерий, одноклеточных водорослей) до 20–25 % гамет (у дрозофилы) на одно поколение несут различные мутации. Мутации могут затрагивать любые морфологические, физиологические и этологические признаки организмов (даже такие сложные, как относительная жизнеспособность). Изучены примеры мутации, которые, возникая в одной популяции, как бы выходят на эволюционную арену и затем распространяются по соседним популяциям. Есть случаи, когда близкие между собой популяции отличаются друг от друга распространенностью, или частотой встречаемости, лишь одной или нескольких мутаций.
Закономерности распространения мутаций в популяциях изучает популяционная генетика.
Мутационный процесс — первый поставщик эволюционного материала
Элементарные эволюционные факторы выделяют на основе характера и природы их воздействия на популяции, а также по результатам оказываемого ими давления на популяции. При этом необходимым и достаточным оказывается выделение четырех основных элементарных эволюционных факторов. Первым рассмотрим мутационный процесс.
Единицы наследственной изменчивости, мутации, образуют элементарный эволюционный материал. Но сам процесс возникновения мутаций — это элементарный эволюционный фактор, оказывающий определенное давление на генетическую структуру популяции. Что определяет степень возможного давления этого фактора на популяцию?
Частота возникновения отдельных мутаций всегда относительно очень низка — 10