Многие открытия Нового времени в области наследственности были бы невозможны, если бы англичанин Роберт Гук в 1665 г. не ввел понятие «клетка» (именно он первым рассмотрел в микроскоп клетки пробкового дерева), а голландец Антоний ван Левенгук в 1674 г. не заявил о существовании одноклеточных микроорганизмов, а также не описал половые клетки – сперматозоиды. Интуитивная селекция доживала последние дни.
1.3. Зародыш – готовый организм или сгусток тканей? Борьба гипотез в XVII–XVIII веках
Достаточно ли признать наличие половых клеток у разнообразных организмов для того, чтобы раскрыть все тайны воспроизведения и наследственности? Конечно, нет. В любой сфере науки существует множество пересекающихся вопросов и проблем, и далеко не всегда решение одного из них способствует раскрытию всех остальных…
В XVII–XVIII вв. параллельно с изучением гибридизации и наследственности разгорался очередной спор о том, как, собственно, происходит развитие нового организма – не только у гибридов, но и при размножении в рамках одного вида или породы. На «поле боя» сошлись две теории – эпигенетическая и преформистская.
Термин «эпигенез» (от греч. epi – после, genesis – развитие, возникновение) появился благодаря англичанину Уильяму Гарвею (1578–1657 гг.), который известен, прежде всего, как автор исследований о работе сердца и движении крови. Гарвей является также основоположником эмбриологии. Согласно его теории, изложенной в труде Exercitationes de generatione animalium («Исследование о зарождении животных», 1651 г.), зародыш претерпевает ряд последовательных изменений, в ходе которых формируется новый организм – возникает из некоей «первоосновы» путем многих трансформаций.
Антоний ван Левенгук (художник Ян Верколье, ок. 1680 г.)
В отличие от эпигенетической, теория преформизма (от лат. ргае – перед, до; forma – вид; то есть заранее образованное, заранее сформированное) утверждает, что все структуры, характерные для полностью развитого организма, имеются в зародыше. То есть любое живое существо на всех стадиях развития обладает полным набором органов, характерных для взрослой сформированной особи. И процесс развития зародыша – человеческого, животного, растительного – это всего лишь увеличение его размеров. Не правда ли, можно сделать вывод, что отчасти идеи, схожие с теорией преформизма, имели место еще в античности? Вспомним хотя бы рассуждения Анаксагора.
С легкой руки Антония ван Левенгука, предположившего, что головка сперматозоида представляет собой уменьшенную копию исходного организма, спермин человека и животных в трудах того времени часто изображали в виде крошечных свернувшихся калачиком собачек, лошадок, человечков. Но не все ученые считали сперматозоид «местом преформирования» зародыша. Например, Ренье де Грааф (1641–1673 гг.), изучавший строение женских яичников, и Марчелло Мальпиги (1628–1694 гг.), основывавший свои выводы на препарировании куриных яиц, считали таковым женскую половую клетку.
Преформисты, правда, не могли объяснить, почему гибрид зачастую имеет сходство и с отцовским, и с материнским организмом, а также почему иногда на свет появляются слабые, нежизнеспособные или уродливые особи. Ведь если внешний вид и внутреннее строение предопределены заранее, чем объяснить подобные капризы природы? Наиболее популярным объяснением появления уродств тогда было травмирующее воздействие: например, повреждение растения во время формирования плодов или травма, перенесенная беременной женщиной.
Иногда все объясняли простой случайностью и, конечно же, происками нечистой силы!
Исследователей также сбивал с толку тот факт, что какой-либо признак, унаследованный потомством от одного из родителей, может в последующих поколениях то угасать, то проявляться более явно – закономерности таких явлений все еще оставались тайной.
Сложность заключалась и в том, что вплоть до 30-х гг. XVIII в., когда вышла в свет книга Линнея «Система природы», не существовало четкого разграничения понятий «род» и «вид», не были сформулированы основные их признаки и определения. Именно Карл Линней систематизировал доступные ему на тот момент знания о разнообразии животного и растительного мира, объединив сходные виды в роды, роды – в отряды, отряды – в классы и так далее. Но окончательно понятие «вид» сложилось лишь через два с лишним столетия.
Линней очень интересовался вопросами гибридизации. Проведя ряд опытов по скрещиванию растений и пронаблюдав за появлением гибридного потомства у животных, он пришел к выводу, что сочетание отцовских и материнских признаков подчиняется довольно простому правилу: внутреннее строение «помеси» наследуется от матери, а наружное – покровы, внешний вид, качество и цвет шерсти у животных – от отца. Конечно, такой взгляд сейчас представляется крайне упрощенным.
К концу XVII в. преобладало учение о преформации. Новые и, как тогда казалось, бесспорные подтверждения, оно получило после подробного изучения и описания живых существ, которым для размножения не требовался половой контакт между двумя особями, например, гидры или некоторых видов червей.
Новый виток в развитии теорий о формировании новых организмов произошел благодаря изысканиям французов Пьера Луи Моро де Мопертюи (1698–1759 гг.) и Жоржа-Луи де Бюффона (1707–1788 гг.). Первый, рассуждая о вопросах размножения и критикуя преформизм, утверждал, что в женском и мужском семени содержатся неисчислимые крошечные частицы, которые при оплодотворении перемешиваются и формируют эмбрион. Следовательно, он унаследует признаки обоих исходных организмов. Мопертюи предвосхитил многие вопросы будущей научной генетики: так, он писал о доминировании одних внешних признаков над другими, признавал возможными спонтанные изменения во внешнем или внутреннем строении растения либо организма – через много лет они будут называться мутациями.
Что же касается Бюффона, то он, подобно Мопертюи, был уверен в существовании «семенных жидкостей», имеющихся как у мужских, так и у женских организмов животных и человека. Сходство детей с родителями, по его мнению, объяснялось тем, что семенная жидкость содержит некие органические частицы, являющиеся как бы уменьшенными копиями органов и систем взрослого организма. При формировании плода они «взаимно притягиваются» и создают новое маленькое существо.
Как видим, выводы исследователей XVII–XVIII вв. были во многом интуитивны и умозрительны. Это не их вина, ответить на значительную часть вопросов попросту не позволял уровень развития лабораторной техники…
1.4. Йозеф Кёльрейтер: успехи искусственного скрещивания
Вернемся к истории изучения гибридизации растений. Как мы помним, еще в государствах древнего Востока для повышения урожая применяли дополнительное искусственное опыление, хотя научно это никак обосновано не было и получением гибридов, вероятнее всего, никто не занимался. Земледельцев интересовало лишь увеличение урожайности.
В более поздние времена, на рубеже XVII–XVIII вв., в странах с развитым земледелием и растениеводством естествоиспытатели описывали случаи появления гибридных растений. В частности, если на соседних полях выращивали кукурузу с цветами разных оттенков, то потом констатировали, что на поле с белой кукурузой появляются растения, например, с розовыми или голубыми бутонами. Но исчерпывающего объяснения этот факт тогда не получил. Высказывались предположения, что смешение окраски происходит через почву и корни.
Некоторые исследователи все еще полагали, что появление растений с новыми формами цветов и листьев или животных с необычной окраской – всего лишь случайность, никак не связанная со скрещиванием.
В 1717 г. в Британии, в деревне Хокстон на окраине Лондона, садовод Томас Фэйрчайлд (1667–1729 гг.) получил гибрид двух растений, популярных у любителей цветов: красной садовой гвоздики и гвоздики турецкой. Мы сейчас не знаем точно, был ли этот опыт спланирован или опыление произошло случайно, но в дальнейшем Фэйрчайлд уже целенаправленно создавал подобные гибриды при помощи искусственного опыления. Его «цветочный мул» наглядно подтверждал описанные выше выводы Рудольфа Камерариуса и весьма заинтересовал современников-ботаников. Аналогичными изысканиями, подтверждавшими наличие полов у растений, занимались Иоганн Готтлиб Гледич (1714–1786 гг.), Жан Маршан (1650–1738 гг.), Иоганн Георг Гмелин (1709–1755 гг.), Мишель Адансон (1727–1806 гг.) (последний, кстати, внес большой вклад в систематизацию растений по степени близости разных групп и семейств). Но механизм оплодотворения и закономерности наследственности все еще не были изучены.
Пожалуй, ближе других к решению вопросов наследования подошел немецкий ботаник Иозеф Готлиб Кёльрейтер (1733–1806 гг.), предваривший блестящие открытия Грегора Менделя. Огромное количество поставленных им опытов по искусственному опылению растений (около 50 видов и 10 родов) позволило сделать выводы, изложенные им в научном труде «Предварительное сообщение о некоторых опытах и наблюдениях, касающихся пола растений», который многократно дополнялся и переиздавался в 1761–1766 гг.
Наблюдая за тем, как гибрид наследует черты обоих исходных растений, Кёльрейтер подверг сомнению теорию преформации. Он первым обратил внимание на явление гетерозиса (от греч. heteroiosis – изменение, превращение) – большую жизнеспособность гибридов, их крупные размеры и бурный рост (правда, в причинах он не разобрался). Кёльрейтер, хорошо знавший, что гибриды в большинстве случаев не способны к размножению «между собой», опылял их пыльцой, полученной от исходных растений (сейчас этот метод называют анализирующим скрещиванием). Он констатировал, что в итоге каждое последующее поколение становится все ближе по внешним признакам к тому из «родителей», от которого брали пыльцу, но не уделил должного внимания статистике. Повторяемость конкретных признаков – цвета, формы листьев и лепестков – не особенно его интересовала. Ботаник лишь вскользь признал, что «части» растений, видимо, смешиваются в какой-то определенной пропорции, но четкую закономерность не отследил. Также он обратил внимание на то, что некоторые признаки передаются по наследству чаще, чем другие, но явление доминантности, которое вскоре станет одним из основополагающих в изучении наследственности, описано им не было. Поэтому мы и говорим о том, что немецкий ботаник предвосхитил открытие многих законов генетики, но остановился на полпути – впрочем, его заслуг как ученого-экспериментатора это ничуть не умаляет.