ть установки на обучение. В то же время некоторые когнитивные задачи им доступны — крысы способны к решению задач на экстренную реорганизацию независимо сформированных навыков и к оптимизации стратегии при поиске приманки в тесте Ревеша-Крушинского.
К следующей градации относятся хищные млекопитающие. Все исследованные виды этого отряда (кошки, собаки, волки, лисы, песцы, медведи) успешно решают задачу на экстраполяцию. Это совпадает с их выраженной способностью к формированию установки на обучение и к достаточно высокому уровню обобщений. Вместе с тем, важно подчеркнуть, что большинство хищных млекопитающих не способны к решению теста на оперирование размерностью фигур. Это объективно отражает специфику их когнитивных способностей и отличие уровня развития хищных от приматов.
Следующую (3) градацию элементарного мышления можно обнаружить у более высокоорганизованных млекопитающих — обезьян и дельфинов. Дельфины хорошо экстраполируют направление движения раздражителя, что согласуется с данными об их способности к быстрому формированию установки на обучение, к высоким степеням обобщения и другим сложным когнитивным функциям
Птицы. В пределах класса птиц обнаружены сходные с млекопитающими градации способности к экстраполяции — от полного ее отсутствия у голубей до высокого уровня ее развития (на уровне хищных млекопитающих и дельфинов) у врановых птиц. Хищные птицы (Falco tinunculus, F. vespertilus, Pernis aviporus и др. виды) занимают промежуточное положение: у них уровень успешных решений при первом предъявлении лишь незначительно (хотя и достоверно) превышает случайный.
Эта характеристика становится более полной и убедительной в сопоставлении с данными по другим видам элементарного мышления у врановых и голубей.
Врановые птицы достигают уровня развития приматов по следующим видам когнитивных тестов:
— по скорости и стратегии образования установки на обучение;
— по способности к оперированию эмпирической размерностью фигур;
— по возможности образования довербальных понятий;
— по способности к употреблению символов.
В отличие от них голуби — значительно более примитивно организованные представители класса птиц. Они не способны к решению элементарных логических задач, к формированию установки на обучение и обладают крайне ограниченной способностью к допонятийному уровню обобщения. Тем не менее, даже у них проявляется способность к решению наиболее простой задачи — к экстренной интеграции независимо образованных навыков.
Способность к экстраполяции представляет собой относительно универсальную когнитивную функцию, в той или иной степени доступную широкому диапазону видов позвоночных, начиная с рептилий. Таким образом, самые первые и примитивные биологические предпосылки мышления человека возникли на ранних этапах филогенеза позвоночных.
Более высокоорганизованные животные способны к решению большего числа когнитивных тестов, и справляются с более сложными логическими задачами. Это соответствует представлениям Л. В. Крушинского о том, что эволюция элементарной рассудочной деятельности животных шла, по-видимому, в направлении увеличения числа законов, которыми животное способно оперировать.
Рассудочная деятельность и сложность строения мозга. Л.В. Крушинский и его сотрудники в 70-е годы ХХ века предприняли исследование морфофизиологических основ элементарной рассудочной деятельности животных. Эти работы включали сопоставление сложности строения высших ассоциативных структур переднего мозга птиц и млекопитающих с уровнем развития у них способности к рассудочной деятельности. На основе таких сопоставлений было предпринято экспериментальное исследование роли отдельных образований мозга в способности к экстраполяции и в способности к обучению. Ряд экспериментальных работ были специально посвящены сравнению способности животных к решению элементарных логических задачи и к обучению.
«Цефализация», сложность нейронного строения и уровень рассудочной деятельности. В лаборатории Л. В. Крушинского изучалась связь сложности организации мозга и общего уровня эволюционного развития в классах птиц и млекопитающих. Нейроморфологические данные, накопленные к 70-м годам ХХ в., свидетельствовали, что индекс цефализации — относительный объем высших отделов мозга (новой коры у млекопитающих и гипер- и неостриатума у птиц) растет по мере повышения уровня эволюционного развития вида. Л. В. Крушинский показал, что как у птиц, так и у млекопитающих степень цефализации в пределах каждого класса позвоночных представляет собой существенный параметр, определяющий уровень развития рассудочной деятельности.
А. Портман получил следующие величины индексов относительного объема полушарий птиц: голубь -4,0; курица — 3,27; утка (Anas platirhinchos) — 6,08, сокол (Falco tinninculus) — 8,24, канюк (Buteo buteo) — 9,78; сорока (Pica pica) — 15,81; грач (Corvus frugilegus) — 15,68; ворона (C. corоne) — 15,38.
У млекопитающих также обнаруживается зависимость между уровнем развития элементарной рассудочной деятельности и относительным размером мозга. Л. В. Крушинский приводит следующие величины квадратического показателя головного мозга (по Я. Я. Рогинскому) для ряда видов млекопитающих: мышь — 0,0088; крыса — 0, 0123, кролик — 0, 0705; кошка — 0,195; собака — 0,464. Приматы и дельфины обладают наиболее дифференцированным и крупным мозгом среди млекопитающих.
В ряду млекопитающих происходит также увеличение площади ассоциативных зон коры больших полушарий, в частности префронтальной (лобной) области. Это также является индикатором усложнения строения высших отделов мозга. Такая же закономерность описана и в отношении ассоциативных областей мозга птиц.
В этой связи следует отметить и еще одно немаловажное обстоятельство. Сравнительные исследования Л. В. Крушинского и его сотрудников показали, что нет прямой и непременной связи между степенью развития элементарной рассудочной деятельности и уровнем развития новой коры». Мозг птиц построен по иному плану, чем мозг млекопитающих. В процессе филогенеза особого развития у них достигли особые, отсутствующие у млекопитающих, отделы стриатума, в то время как у млекопитающих сформировалась новая кора. Именно за счет этих отделов стриатума увеличился объем полушарий и переднего мозга врановых птиц
Наряду с увеличением относительных размеров высших отделов мозга, другим важным фактором, определяющим степень развития рассудочной деятельности, следует считать сложность нейронной организации мозга. В филогенетическом ряду позвоночных наблюдается увеличение разнообразия нейронного строения мозга, с прогрессирующим увеличением числа так называемых звездчатых нейронов, а также усложнение систем контактов между нейронами. Были выявлены особенности цитоархитектоники переднего мозга вороны и голубя.
Особенно сложным строением отличаются нейроны гиперстриатума вороны. Они имеют более длинные и более извилистые дендриты, что определяет большее число контактов с другими клетками. Количество шипиков на дендритах также значительно больше, чем на дендритах нейронов мозга голубя.
Специфическая особенность строения мозга птиц — так называмые мультинейронные комплексы. Это клеточные ассоциации сложной пространственной структуры, состоящие, по-видимому, из функционально связанных нервных элементов. Исследования демонстрируют конкретное строение таких мультинейронных комплексов: у ворон они могут включать до 20 нейронов, у голубей до 10.
В двух классах позвоночных — млекопитающих и птиц — усложнение строения мозга в ряду видов, коррелирует с повышением уровня развития их элементарного мышления. Это прослеживается и в увеличении числа тестов, которые более развитые животные способны решать, и в повышении уровня их сложности.
Сопоставление способности к экстраполяции и к обучению. Роль экологических факторов в успешности решения тестов. Решение элементарных логических задач, даже при их повторных предъявлениях, представляет собой самостоятельный феномен, по своей природе отличный от других форм индивидуально-приспособительного поведения, в частности от инструментального обучения. Об этом свидетельствуют отличия в поведении животных в контрольных тестах, которые по своей структуре сходны с элементарной логической задачей, за исключением того, что в них отсутствовала логическая структура. «Решить» такой тест при первом предъявлении невозможно, безошибочного выполнения его можно достичь только путем обучения методом проб и ошибок.
В поведении мышей при обучении навыку отыскания исчезнувшего корма и при решении теста на экстраполяцию также оказались существенными. Была обнаружена группа мышей, носителей хромосомной мутации, у которых доля правильных решений теста на экстраполяцию достоверно превышала случайный уровень. Их поведение сравнивали с мышами линии СВА, которые решали тест на 50%-м случайном уровне.
В тесте на экстраполяцию мышь может следить за направлением исчезновения корма, затем идет либо в «правильном» направлении — в сторону исчезновения корма, к соответствующему боковому отверстию в стенке камеры, либо в противоположном направлении. Контрольный тест на обучение навыку обходить ширму с определенной стороны проводился в той же камере, что и исследование способности к экстраполяции, и был сходен с тестом на экстраполяцию по структуре. Мышь также начинала пить молоко из поилки, которую от нее закрывали (т. е. как и в основном тесте прекращали доступ к корму), однако никакого движения кормушки в поле зрения мыши не происходило. Подкрепление мышь находила всегда около одного из боковых из отверстий. После этого она снова подходила к центральному отверстию и т. д., 10 раз за опытный день.
Уже после трех дней обучения у мышей обеих групп время подхода к поилке сократилось, у них сформировался инструментальный пищедобывательный УР на место подкрепления. В тестах на экстраполяцию за такой же период время подхода к поилке у мышей разных групп изменилось по-разному: у «способных» к экстраполяции мышей с хромосомной мутацией оно практически не изменилось, тогда как у неспособных мышей СВА оно сократилось.