С изучением первых поселенцев суши палеоботаники не спешили. Неказистые на вид обрывки долго не будили воображение, которому без тонкой техники исследования и разгуляться было негде. Чаще случалось так: найдут отпечаток, опишут его под новым латинским названием и снова возвращаются к привычным коллекциям. Эта история знакома археологам. Сколько потребовалось лет, чтобы останкам доисторических людей стали уделять столь же большое внимание, что и памятникам древнего Рима!
Перелом в отношении к первым наземным растениям наступил лишь в начале 20-х годов XX века. Все решил случай. В местечке Райни в Шотландии геолог Макки обнаружил в каменном заборе кусок породы с остатками растений удивительной сохранности. Геологу, хорошо знавшему, какие породы встречаются в районе Райни, довольно быстро удалось найти место, откуда был родом этот камень. Была собрана большая коллекция, которая попала в руки двух видных английских палеоботаников Р. Кидстона и В. Лэнга. В течение пяти лет (1917-1921 гг.) выходили в свет описания найденных в Райни растений, и о них теперь знает каждый палеоботаник. С этих растений начинаются учебники, справочники и популярные книжки.
Мы тоже не упустим случая рассказать о них, но не из поддержания традиции, а по той простой причине, что шотландские находки до сих пор остаются самыми показательными и безукоризненно изученными.
Окаменевшее болото в Райни
В первой половине девонского периода (почти 400 млн. лет назад), когда в Приуралье закладывались вместилища для нефтяных полей Второго Баку, в Райни было небольшое болото с многочисленными, но однообразными растениями (рис. 1). Кидстон и Лэнг насчитали здесь три рода (не считая одной водоросли). Два из них, риния (рис. 2) и горнеофитон, имели невысокие, не больше метра, голые стебли с ползучим корневищем, на концах стеблей -мешочки с микроскопическими спорами (спорангии), которые высеивались и давали начало новому поколению голых стеблей. Третий род (астероксилон) имел стебли с мелкими шиловидными листочками. Внутреннее строение всех этих растений оказалось столь же простым, что и внешний вид.
Рис. 1. Европейский ландшафт в раннедевонскую эпоху (из Ф. Стокманса)
Кидстон и Лэнг своих подопечных поместили в новую группу, которую назвали "псилофиты" - по названию рода Psilophyton (по-гречески "псилос" - голый, "фитон" - растение), он тоже вошел в эту группу. Псилофитон был найден в девонских породах Северной Америки и описан Доусоном еще в 1859 г., но только через 60 лет вспомнили об этой, почти не замеченной в свое время находке.
Рис. 2. Риния из девонских отложений Шотландии: а - реконструкция внешнего облика, на концах веточек сидят спорангии
Рис. 2. Риния из девонских отложений Шотландии: б - разрез спорангия, заполненного спорами
Рис. 2. Риния из девонских отложений Шотландии: в. - поперечный разрез стебля
Рис. 2. Риния из девонских отложений Шотландии: г. - поперечный разрез стебля
Рис. 2. Риния из девонских отложений Шотландии: д. - придатки, выполнявшие роль корней
Публикация шотландских материалов стала для палеоботаников и для всех, кто интересуется историей растений, настоящей сенсацией. Казалось, что спала завеса с одной из главных загадок. В теоретических работах замелькали генеалогические древеса растительного царства, в корнях которых неизбежно стояли псилофитон и трио из Райни. Увлечение было столь значительным, что как-то ускользал от внимания возраст шотландских находок. Ведь они не самые древние. В более ранних отложениях тоже встречаются растения, причем значительно более сложно устроенные ("продвинутые"). Все же скептические настроения, сопровождающие каждую сенсацию, постепенно всплыли на поверхность. В 1954 г. бельгийка Сюзанна Леклерк, авторитетный специалист по древнейшим растениям, выступила со статьей, весьма симптоматично озаглавленной: "Являются ли псилофиты исходной или конечной точкой?". На первый взгляд нелепый вопрос. О какой конечной точке может идти речь, когда перед нами примитивные древние стебли с не менее примитивным внутренним строением? Продолжая аналогию с археологией доисторических времен, вопрос Леклерк можно представить примерно так: "Были ли древние каменные неотесанные рубила и молотки начальной или конечной точкой в развитии человеческих инструментов?".
Однако эта аналогия уже неправомерна. Скепсис во взглядах Леклерк и ее единомышленников не был случайным, хотя в первое время его приняли всерьез немногие.
Почему сомневалась Сюзанна Леклерк?
Среди палеоботаников (как, может быть, и вообще естествоиспытателей), оставивших существенный след в своей науке, встречаются две разновидности. Одни изучили за свою жизнь множество коллекций из разных уголков земного шара, оставили массу трудов, справочников, учебников, организовывали конгрессы, возглавляли школы. Какими бы растениями ни занимался палеоботаник, мимо работ таких предшественников он не пройдет, настолько широка была сфера их влияния. Вторая разновидность палеоботаников - это те, которые в течение всей жизни работали над сравнительно узкой темой и нарисовали картину с исчерпывающей детальностью. Они не всегда широко известны, но именно они заложили фундамент палеоботаники.
Сюзанна Леклерк относится ко второму типу исследователей. Некоторое время она изучала анатомическое строение растений каменноугольного периода в угольных почках (о них мы будем говорить в особой главе), а затем переключилась на девонские растения Бельгии, которыми и занимается уже добрых три десятка лет. Статьи и монографии Леклерк - незаменимое пособие для всех специалистов по древнейшим растениям. Самые важные открытия она сделала без особо сложной техники. Главными инструментами в ее руках были крепкая стальная игла и маленький молоток.
Рис. 3. Такими фотографиями и рисунками С. Леклерк иллюстрировала свои микрораскопки спорангиев прапапоротника (из статьи С. Леклерк и Г. Эндрьюса)
Рис. 3. Такими фотографиями и рисунками С. Леклерк иллюстрировала свои микрораскопки спорангиев прапапоротника (из статьи С. Леклерк и Г. Эндрьюса)
Рис. 3. Такими фотографиями и рисунками С. Леклерк иллюстрировала свои микрораскопки спорангиев прапапоротника (из статьи С. Леклерк и Г. Эндрьюса)
Рис. 3. Такими фотографиями и рисунками С. Леклерк иллюстрировала свои микрораскопки спорангиев прапапоротника (из статьи С. Леклерк и Г. Эндрьюса)
Рис. 3. Такими фотографиями и рисунками С. Леклерк иллюстрировала свои микрораскопки спорангиев прапапоротника (из статьи С. Леклерк и Г. Эндрьюса)
Остатки ископаемых растений - не всегда плоский, выгравированный на породе рисунок из жилок. Иногда ветка со спорангиями и мелкими сучками постепенно затягивалась илом и сохранила свой первоначальный объем. На сколе породы виден срез в одной плоскости, а что делается внутри образца - неизвестно. Вооружившись иглой, фотокамерой и поистине женским терпением, С. Леклерк миллиметр за миллиметром вскрывала породу, высматривала, куда идет ответвление сучка или сложно ветвящаяся ножка спорангия. Все стадии своих микрораскопок она тщательно зарисовывала и фотографировала. Постепенно выявлялась объемная модель растения во всех деталях (рис. 3 и 4). Хотя Леклерк изучала ровесников шотландских растений и даже их предшественников, то и дело перед ней вставали значительно более развитые, далеко не примитивные формы. Ею и другими палеоботаниками были изучены девонские растения из разных мест. Некоторые растения изображены на рис. 3 и 4. Стебли прихотливо ветвятся, спорангии собраны в аккуратные колоски, внутреннюю часть ствола заполняют сложные ткани. Иногда все эти более сложные растения зачисляются палеоботаниками в псилофиты, но это делается скорее из уважения к их возрасту, чем на основе ботанических аргументов. Складывалась весьма своеобразная ситуация. Самые древние растения по своей сложности превосходили шотландские или, в лучшем случае, стояли на одном с ними уровне.
Рис. 4. Девонский прапапоротиик (Rhacophyton) с очень сложным ветвлением стеблей (по реконструкции С. Леклерк)
Какими же были первые поселенцы?
Осторожные исследователи, не склонные быстро отказываться от сложившихся взглядов, смотрят теперь на растения из Райни как на выжившие в течение долгого времени прототипы. Они, дескать, нашли себе подходящее убежище, в котором и спрятались от конкурентов, лучше приспособленных в других местах. Соответственно псилофиты по-прежнему представляются неизбежной стадией, которую растения так или иначе должны были пройти, переселяясь на сушу.
Этой точки зрения придерживаются сейчас многие палеоботаники, может быть даже большинство. Они считают, что растения типа ринии (но не обязательно сама риния из Райни) - исходная точка в развитии всех наземных растений. В ходе эволюции побеги все сильнее ветвились, постепенно выделялся главный ствол, который приобретал более сложную и иную, чем у боковых ветвей, внутреннюю структуру. Боковые ответвления уплощались, срастались и превращались в листья. В различных направлениях перемещались и спорангии. Так мы приходим ко все более сложным потомкам, заселившим теперь континенты. А болото в Райни просто оказалось заповедником для прародителей. Домом для престарелых.
Сторонники другой точки зрения (к ним принадлежит и Леклерк) приводят в пример одно весьма примечательное тропическое растение псилот (Psilotum, рис. 5). Это лиана с тонкими ветвящимися побегами, маленькими листочками, внутренняя структура ее немногим сложнее, чем у ринии, но одна деталь нарушает гармонию простоты. Спорангии псилота собраны по трое, срослись стенками и разместились в пазухе двурогого отростка. Сросшиеся спорангии, да еще сидящие в пазухе, - это уже слишком много и сложно для растения, которое выдает себя за родственника псилофитов. По мнению многих ботаников, предки псилота были значительно более сложными, но прошли длинный путь упрощения.
Рис. 5. Современный псилот, внешне очень сходный с псилофитами: а - общий вид; б, в - часть побега со спорангиями