Рис. 9. Пример различной формы листьев, принадлежащих одному роду: а - лист дуба черешчатого; б - лист и желудь одного из американских дубов
Здесь не случайно вставлено слово "важные". Сходство и различие - понятия растяжимые. Все листья чем-то сходны, и в то же время нет двух одинаковых. Говоря здесь о различиях листьев, мы имеем в виду принадлежность их к разным систематическим категориям. Два листа одного вида имеют внутривидовые различия, два листа разных видов - видовые различия. Далее идут различия родовые, семейственные (от систематической группы "семейство") и так до типа. Все эти категории - вид, род, семейство и т. д. - устанавливаются в ботанике по растению в целом, учитывается все, но основное внимание - органам размножения. Они меньше всего подвержены случайным изменениям и поэтому надежнее всего для систематики. Вот здесь-то и начинаются главные беды палеоботаника, к которому растения приходят в "разобранном виде", с поломанными и вовсе утраченными частями. Как оценить наблюдаемые отличия и сходства, чему отдать предпочтение?
Химию и микроскоп в помощники
Раз внешность обманчива, раз два сходных листа могут принадлежать разным видам, родам, семействам, порядкам и даже классам; и, наоборот, раз два листа, имеющих мало общего, могут принадлежать одному виду, роду и т. д., значит оставим пока внешность в стороне и заглянем вглубь, в детали, в микроструктуру. Наверное, примерно так рассуждал более ста лет назад немецкий палеоботаник Иоганн Борнеманн, вводя в свою науку новый метод, который позже был назван "эпидермальным", "кутикулярным" или "эпидермально-кутикулярным".
Рис. 10. Кутикула (эпидерма)' различных ископаемых растений копаемых при увеличении в 200 раз
Еще в первой половине прошлого века ботаникам было известно, что поверхностная кожица (обычно ее называют эпидермой) листьев разных растений неодинакова (рис. 10). Волоски, бугорки, форма и размеры клеток, тонкая структура стенок, разделяющих клетки, - вот несколько взятых наудачу признаков, которые отличают эпидерму разных растений. Но главное характерное свойство эпидермы - устьица (рис. 11). За исключением грибов, лишайников, водорослей и мхов устьица есть у всех растений, и разнообразие их неисчерпаемо. Через отверстия устьиц происходит газообмен и испарение лишней воды. Само устьице - не просто дырочка, а миниатюрное реле, чутко от зывающееся на влажность воздуха и содержание воды в теле растения. Стало слишком сухо - все устьица закрыты, лишь дежурные позволяют растению дышать, но вот прошел дождь, и клетки, замыкающие отверстия, расходятся.
Рис. 10. Кутикула (эпидерма)' различных ископаемых растений копаемых при увеличении в 200 раз
У большинства наземных растений эпидерма сверху покрыта тонкой пленкой высокополимерного органического вещества кутина, не дающей газообмену идти, где попало, помимо устьиц. Эта пленка - кутикула - аккуратно повторяет очертания всех клеток эпидермы, волосков, устьиц и еще сама иногда украшена тонким орнаментом или снабжена порами. Конечно, хорошо, когда можно изучить и клетки эпидермы, и кутикулу, но на ископаемых листьях редко удается видеть и то, и другое. К счастью, кутикула - достаточно хороший копиист, на ней видно почти все, что нужно. Надо только ее снять с ископаемого листа. И здесь, наконец, природа пошла навстречу исследователю - редкий случай, которым палеоботаники и воспользовались.
Рис. 10. Кутикула (эпидерма)' различных ископаемых растений копаемых при увеличении в 200 раз
К сожалению, в своих статьях, имеющих форму сухого отчета, ученые редко пишут, как они пришли к открытию. По этой причине теперь трудно восстановить, как возникла мысль отделять кутикулу от ископаемых листьев. Возможно, было так. Первой это сделала сама природа. Составляющий кутикулу кутин - очень стойкое вещество. Ему не страшны почти все известные кислоты и щелочи, время также практически на него не действует. Основной враг кутина - высокая температура. Может оказаться губительным и длительное выветривание. Но, прежде чем добраться до кутина, выветривание обычно разрушает обуглившуюся внутреннюю часть листа. Как все это происходит в природе, мы достоверно не знаем, но только в горных породах попадаются листья или их обрывки, от которых осталась лишь кутиновая оболочка. Иногда в таком плоском мешке (кутикула покрывает лист с обеих сторон) остаются жилки. Вот такие-то обработанные природой остатки и попали в руки И. Борнеманна. Он рассмотрел пленочки под микроскопом, обнаружил устьица, клетки с бугорками, тщательно все описал и сопроводил работу отличными цветными рисунками. Борнеманн понял, что все подмеченные им детали можно использовать при определении ископаемых листьев, но прежде испытал на тот же предмет современные растения. Рисунки микроструктуры некоторых из них он также включил в свою монографию.
Рис. 10. Кутикула (эпидерма)' различных ископаемых растений копаемых при увеличении в 200 раз
Первый опыт получился удачным. Теперь надо было проделать с другими листьями то же, что природа сделала с экземплярами Борнеманна. Здесь и пришла на помощь химия. Нужно было растворить обугленную часть листа и не повредить при этом кутикулу. К тому времени, т. е. ко второй половине прошлого века химики уже научились растворять уголь. Его подвергали глубокому окислению, а затем образовавшиеся соединения с помощью щелочи переводили в раствор. Давайте теперь мысленно проследим путь ископаемого листа от куска камня до столика микроскопа.
Рис. 11. Строение устьица в плане и поперечном разрезе
Фитолейма в тигле
Итак, на столе лежит образец, а на нем почерневший, обуглившийся, спресованный остаток листа. Все то, что остается от листа, наш известный палеоботаник А. Н. Криштофович назвал "фитолеймой". По-гречески "фитон" - растение, а "лейма" - остаток. Обрабатывать всю фито-лейму кислотами и щелочами нет нужды. Достаточно взять кусочки ее из разных мест. Иногда для этого хватает иглы и пинцета, иногда приходится обрабатывать фитолейму кислотой. Черный или темно-бурый ломтик ложится на дно тигля вместе с кристалликами бертолетовой соли и несколькими каплями азотной кислоты. Такая окислительная среда называется "смесь Шульце", палеоботаники применяют ее уже без малого сто лет. В смеси Шульце фитолейма пролежит от получаса до нескольких дней. Все зависит от того, насколько изменилась она с того времени, как была погребена в осадке. Наконец, она стала рыжеть и просвечивать. После ванны в дистиллированной воде фитолейма заливается нашатырным спиртом (или другой щелочью) и начинает шевелиться. Это растворяется уголь, зажатый между кутикулами обеих сторон листа. Под микроскопом видно, как бурые клубы выползают из щели и двигают фитолейму.
Проходит немного времени, и вот в потемневшем растворе поплыли прозрачные пленки. Это и есть лоскутки долгожданной кутикулы. Пипеткой или иглой их надо перенести на предметное стекло, расправить, капнуть сверху горячим раствором желатины в глицерине и накрыть покровным стеклом. Можно смотреть в микроскоп.
Все идет так гладко, конечно, лишь на бумаге. Обычно же приходится проявлять большую или меньшую долю терпения. То фитолейма не желает покидать камень, то она оказывается грязной, и ее приходится травить плавиковой кислотой, то кусочки кутикулы получаются такими крохотными, что их еле заставишь переселиться на предметное стекло. Но если все идет идеально, в день можно успеть сделать два-три десятка препаратов.
Теперь за микроскоп
Трудно сказать, с чем чаще встречается палеоботаник, когда он, наконец, садится за микроскоп, - с новыми вопросами или с долгожданными ответами. Прежде, чем дать ответы, эпидермалъный метод требует очень многого. Нужно разобраться в сложном орнаменте клеток, устьиц и бугорков на кутикуле, что не всегда просто. Надо проследить, как меняется клеточное строение от середины листа к краю и от основания к верхушке. Особенно трудно разобраться в структуре устьиц (бывали случаи, когда исследователи принимали за устьица клетки, сидевшие в основании опавших волосков). Затем предстоит перебрать литературу по изучаемой группе растений, посмотреть, какие препараты получились у предшественников. Литература по структуре эпидермы ископаемых растений уже достаточно велика (сотни названий), но не всегда хороши иллюстрации и полны описания. Сидит палеоботаник, смотрит на препарат, на картинку в книге, читает описание и мучается: правильно ли он понял характерные признаки вида или рода? А если что-то не сходится, то в чем дело? Может быть, ошибка? Тогда у кого? Может быть, сам ошибся, может быть предшественник, а может быть просто дело в том, что попались разные растения. Впрочем, это уже трудности, свойственные любой работе по систематике живых существ, и эпидермальный метод здесь не отличается от любого другого.
Но мы отвлеклись от наших растений-симулянтов, с которых начался разговор о кутикуле. Вернемся и познакомимся с ними. В мезозойских отложениях часто встречаются листья, немного похожие на фикус. Толстая жилка пробегает от основания к верхушке, от нее к краям почти под прямым углом бегут тонкие боковые жилки, которые изредка ветвятся. Структура нехитрая, листьев таких встречается много, относили их к роду тениоптерис (дословный перевод "лентовидный папоротник"), а виды выделяли по внешнему облику. На первых порах такие листья нетрудно систематизировать: длинные листья в одну сторону, короткие - в другую, жилки густые - один вид, пореже жилки - другой, и т. д. Но шло время и грани между видами становились нерезкими, красоты и четкости в такой систематике не было, естественно, никакой.
В начале нашего столетия шведский палеоботаник А. Г. Натгорст, один из патриархов эпидермального метода, получил препараты кутикулы с листьев тениоптерис. Затем работу продолжили англичане Г. Томас, Н. Бэнкрофт и Т. Гаррис. Результаты получились, по меньшей мере, неожиданными. Под однообразными, почти стереотипными листьями скрывались две совершенно разные группы растений. Одна группа - цикадовые - живет до сих пор в тропиках, иногда их называют саговыми пальмами. Другая группа вымерла вместе с динозаврами. В честь американского публициста, организатора научных экспедиций Д. Г. Беннетта ее назвали "беннеттитами". Это сложная и во многом загадочная группа растений, у которых органы размножения отдаленно напоминали цветы магнолии. В свое время предполагали, что беннеттиты - прямые предки цветковых растений, но сейчас от этого мнения отказались. Когда сопоставили находки листьев и органов размножения у разных цикадовых и беннеттитов, то выяснилось, что у вторых устьица устроены значительно сложнее, чем у первых, стенки между соседними клетками у беннеттитов извилистые, а у цикадовых прямые. Чтобы распознать по листьям две такие большие группы растений, теперь не обязательно дожидаться, пока попадутся и листья, и "цветы" на одной ветке. Достаточно сделать препарат кутикулы.