Прежде всего необходимо охарактеризовать “жизненный узел” всякой функциональной системы — чрезвычайно прочно связанную функциональную пару — конечный эффект системы и аппарат оценки достаточности или недостаточности
этого эффекта при помощи специальных рецепторных образований.
Как правило, “конечный приспособительный эффект” служит основным задачам выживания организма и в той или иной степени жизненно необходим.
Это положение имеет особенный смысл в тех случаях, когда речь идет о так называемых жизненно важных функциях, какими, например, являются дыхание, уровень кровяного давления, осмотическое давление крови, концентрация сахара в крови и др
Из сказанного следует, что функциональная система представляет собой разветвленную физиологическую организацию, составляющую конкретный физиологический аппарат, служащий поддержанию жизненно важных констант организма (гомеостазис), т.е. осуществлению процесса саморегуляции.
Однако когда мы говорим о функциональной системе, то это относится не только к тем системам с константным конечным эффектом, которые располагают большею частью врожденными механизмами.
Основные черты этой организации с таким же постоянством имеют место и при экстренно складывающихся функциональных системах или на основе выработки условного рефлекса, или на основе внезапного использования прошлого опыта из аппаратов памяти мозга.
Однако, несмотря на эти качественные различия, функциональные системы принципиально имеют те же архитектурные особенности, и это лучшее доказательство того, что функциональная система действительно является универсальным принципом организации процессов и механизмов, заканчивающихся получением конечного приспособительного эффекта.
Поскольку это так, а ниже показано, что другую возможность трудно допустить, немедленно возникает вопрос о сходстве и различиях между функциональной системой живого организма и замкнутыми механическими системами, функционирующими на основе автоматической регуляции с обратной связью.
Нет сомнений в том, что сопоставление принципиальных механизмов тех и других систем, сравнительная оценка средств, при помощи которых достигаются аналогичные эффекты в этих системах, — все это первые и совершенно необходимые шаги в плодотворном союзе физиологов, физиков и техников. Только
при таком условии можно будет с пользой для технических систем раскрыть необъятные возможности тех принципов организации, которыми располагает центральная нервная система живого организма. И, наоборот, на путях этих сопоставлений более простые механизмы технических систем, легко поддающиеся математической обработке, могут значительно расширить возможности точного физического и математического анализа физиологических и биологических феноменов.
Именно на этой основе и произведены все последующие сопоставления.
Возвращаясь к той паре физиологических механизмов, которую мы назвали “жизненным узлом” любой функциональной системы, мы должны прежде всего спросить себя: на чем основано это органическое единство приспособительного эффекта и аппаратов оценки его достаточности?
Для ответа разберем типичную функциональную систему, поддерживающую такую жизненно важную функцию, как дыхание, т.е. в конечном счете окислительные процессы в тканях (рис. 1).
Конечным приспособительным эффектом этой функциональ-ной системы является более или менее постоянное соотношение парциальных давлений кислорода и углекислоты.
Колебания этих давлений могут происходить только около вполне определенной величины, отклонение от которой немедленно включает ряд механизмов, выравнивающих это отношение, т.е. возвращающих парциальные давления к норме.
Совершенно очевидно, что в этой паре “эффект — рецептор” рецепторный аппарат и представляет собой наиболее консервативный фактор, который, оставаясь крайне постоянным и раздражаясь отклонениями содержания С02 и 02, включает попеременно многочисленные технические аппараты, выравнивающие содержание этих газов в крови (см. рис. 1).
Совершенно по такому же типу, но с еще большей жесткостью и императивностью, функционируют механизмы, поддерживающие, например, осмотическое давление крови, подробно разобранные в одной из последних наших работ4.
Но и здесь решающее влияние оказывает также рецепторный
Рис. 1. Принципиальная схема типичной функциональной системы на примере дыхательной функции. |
о2 — со2 — конечный приспособительный эффект, который через возбуждение различных рецепторных аппаратов приводит к многообразным приспособительным изменениям центробежных функций, выправляющим его.
аппарат гипоталамуса, который с чрезвычайной силой и весьма разнообразно включает аппараты выравнивания, до сложных поведенческих актов включительно. Именно рецептор функциональной системы должен обладать чрезвычайным постоянством, чтобы все колебания и отклонения конечного приспособительного эффекта немедленно приводили к мобилизации аппаратов выравнивания.
Возникает вопрос: с каким элементом автоматических технических приспособлений может быть поставлен в один ряд этот аппарат?
Ответ не представляет больших затруднений.
Если регулируемый приспособительный эффект организма может быть поставлен в аналогию с “заданным эффектом”» всегда имеющимся в механизмах с автоматической регуляцией, то консервативный рецепторный механизм живого организма может быть аналогизирован с “чувствительным устройством” механической системы.
В этом “чувствительном устройстве” должны быть представлены все возможности воспринять существенные параметры заданного рабочего эффекта и реагировать на отклонения командами к регулирующим механизмам.
Таким образом, в машинных устройствах с автоматической регуляцией все свойства рабочего эффекта заданы, или программированы конструктором и, следовательно, за человеком остается только роль наблюдателя за надежностью чувствительного устройства.
Кем же “заданы” параметры рецепторных аппаратов функциональных систем организма?
Откуда появились параметры этого “чувствительного устройства”, позволяющие ему немедленно реагировать в сторону регуляторных аппаратов, выравнивающих рабочий эффект функциональной системы?
В последнее время приходится много встречать попыток объяснения саморегулирующихся приспособлений организма, однако вопрос о происхождении исключительной консервативности самого оценивающего аппарата, насколько мне известно, ни разу не возникал. А именно в этом пункте лежит причина устойчивости основных жизненно важных функций организма и, вместе с тем, эта же архитектурная особенность целиком перешла и на эпизодически складывающиеся функциональные системы.
Стоит лишь на минуту представить себе, что рецепторный аппарат гипоталамуса, оценивающий уровень осмотического давления крови, иногда на протяжении восьмидесяти лет остается абсолютно неизменным, чтобы понять значение этой консервативности для жизни организма.
Это значит, что рецепторные элементы функциональной системы, удерживающей осмотическое давление на одном уровне, обладают исключительно стабильным обменом веществ, делающим их высокочувствительными к математически
точному раздражителю на протяжении целой жизни. Таким образом, в рецепторах оценки эффекта системы мы имеем при-мер исключительной “надежности” в смысле неизменяемости порога чувствительности к адекватному химическому раздражителю.
Говоря об источнике такого постоянства рецепторной функции системы, мы прежде всего должны думать о генетических причинах. Только при наследственной детерминации свойств рецепторных элементов в жизненно важных функциональных системах может лежать причина такой исключительной устойчивости специфического обмена некоторых нервных клеток.
Если принять во внимание, что вегетативная жизнь организма поддерживается огромным количеством функциональных систем, каждая из которых имеет свой специфический рецептор, с такой же степенью постоянства рецепторной функции (сахар крови, “голодная кровь”, химические ингредиенты крови и т.д.), то можно понять, сколь важное значение имеет постоянство этой пары “эффект — рецептор”.
Можно с достоверностью утверждать, что вся вегетативная жизнь развитого организма “вписана” в целую систему таких устойчивых пар, в которой колебания неустойчивого компонента — эффекта — ограничиваются и направляются исключительно постоянным и императивным требованием другого компонента — рецептора функциональной системы.
Следовательно, классическое, ставшее уже ходячим выражение К. Бернара “постоянство внутренней среды организма” в настоящее время должно быть понимаемо несколько иначе. Как можно видеть из предыдущего, само “постоянство среды” является вынужденной функцией от истинного постоянства рецепторных аппаратов функциональных систем организма. Эти рецепторные аппараты благодаря их неизменяемому врожденному специфическому метаболизму и многообразным пластическим связям с рабочими аппаратами имеют неограниченные возможности выравнивать приспособительный эффект системы.
Итак, “заданное” конструктором чувствительное устройство в автоматике в случае организма представлено наследственно закрепленными свойствами метаболизма соответствующих рецепторных аппаратов, которые имеют высокую специфическую чувствительность к определенному физиологическому фактору, представля-
Рис. 2. Схема комплексных соотношений приспособительного эффекта системы (ЭФ) и аппарата, точно рецептирующего этот конечный эффект (РР). |
На схеме видно, как эта консервативная пара процессов пластично управляет постоянством конечного приспособительного эффекта.