ющему собой рабочий эффект данной функциональной системы. Все эти соотношения можно представить специальной схемой, принципиально общей для всех видов саморегуляций как в организме, так и в машинных устройствах (рис. 2).
3. АФФЕРЕНТНЫЙ СИНТЕЗ
Рассматривая рабочий эффект системы как нечно данное с самого начала, мы лишь сопоставляли его со специфическими свойствами рецепции, которая специально настроена на этот эффект.
Следовательно, эффекторная регуляторная сигнализация, которая рождается из контакта эффекта и рецептора, предполагалась нами всегда как функция от рецептирования какого-либо одного гомогенного фактора (осмотическое давление, сахар крови и т.д.).
Однако в действительности и особенно в сложных функциональных системах с дополнительными циклами регуляции эти отношения могут быть не такими простыми. Для примера можно взять функциональную систему дыхания.
Каждый ритмический выброс эффекторных возбуждений на диафрагмальный нерв или межреберные нервы не случаен. Количество одиночных нервных возбуждений в каждом залпе точно отражает потребность организма в кислороде на данный момент в зависимости от соотношения его концентрации к концентрации С02 от текущей дыхательной ритмики, от предстоящих усилий организма по преодолению препятствий (В.А.Шид-ловский) и т.д.
Все эти потребности чрезвычайно полно интегрируются рецепторными аппаратами данной функциональной системы, в результате чего моторный нейрон возбуждается и дает разряд ровно на столько импульсов, на сколько это требуется по данной ситуации. А это, в свою очередь, значит, что дыхательные мышцы сокращаются на вполне определенный диапазон и потому легкими будет взят вполне определенный объем воздуха.
Практически крайне изменчивый залп эффекторных импульсов, бегущий по диафрагмальному нерву, всегда представляет собой точнейшее выражение потребности организма в том или ином объеме вдыхаемого воздуха. Таким образом, различные по качеству, если так можно выразиться, “параметры нужды” организма именно в данном количестве воздуха интегрируются каким-то предмо-торным аппаратом дыхательного центра, и на моторный нейрон выходит вполне определенное количество нервных импульсов с вполне определенным рабочим эффектом на периферии.
И даже на таком, казалось бы, элементарном объекте, каким является моторный нейрон спинного мозга, мы имеем синтезирование, по крайней мере, семи разнородных по качеству возбуждения, конвергирующих к этому нейрону из различных источников. Сам же моторный нейрон “выдает” на периферию вполне определенные количество и конфигурацию всегда монотонных свойственных ему разрядов. Но это количество и конфигурация нервных импульсов всегда являются показателями необходимого участия данной мышцы в общем движении на основании синтеза всех конвергирующих в данный момент к моторному нейрону возбуждений.
Нечего и говорить, конечно, что этот афферентный синтез чрезвычайно широк и многогранен в случае выхода эффекторных возбуждений в форме поведенческого акта. Здесь количество и качество афферентных информаций могут быть столь разнообразны, что процесс синтеза их может задержаться на длительный период. Однако во всех случаях, где имеется какой-либо поведенческий акт, ему неизбежно должен предшествовать процесс афферентного синтеза. У целого организма нет других путей и возможностей решить вопрос “что делать” именно в данный момент, как только произведя обработку и синтез всех многообразных внешних и внутренних информаций, имеющихся на этот момент.
Все это делает процесс афферентного синтеза совершенно необходимой и универсальной стадией для всех уровней выхода афферентных возбуждений на периферию.
Сила, объем, направление и время для реализации рабочего или приспособительного эффекта функциональной системы могут быть решены только динамическим синтезом всех имеющихся на данный момент афферентных сигнализаций.
Все сказанное делает совершенно необходимым выделение этой стадии как именно той “творческой” деятельности афферентной системы, о которой с таким предвидением говорил И. П. Павлов.
Если перенести вопрос в область изучения сложных поведенческих актов, то мы должны прежде всего сказать, что ни один поступок и ни одна цель поведения не могут быть сформулированы без предварительного сопоставления многочисленных внутренних и внешних сигнализаций организма, т.е. без афферентного синтеза.
Очень часто приходится встречаться с вопросом: “чем отличается организм от сложной автоматически регулируемой системы”.
Из всего разобранного выше ответ на это возникает в совершенно отчётливой форме.
Одно из существенных отличий заключается в том, что организм ежеминутно и самостоятельно решает вопрос “Что делать”. Для машины это не составляет вопроса. “Что делать” данной машине, решено было уже в конструкторском бюро, в заводских цехах, а может быть, даже и в планирующих организациях.
Значение стадии афферентного синтеза для разбираемой нами проблемы заключается прежде всего в том, что она расширяет возможности сопоставления организма и машины и показывает черты принципиального различия между тем и другим.
Ошибка обычных сопоставлений организма и машин состоит именно в том, что они начинаются после того момента, когда вопрос “Что делать” уже решен, а само сопоставление фактически начинается на второй стадии: “Как делать”. В то время как организм решает вопрос “Что делать” динамически, при всякой новой ситуации через стадию афферентного синтеза новых внешних воздействий, для машины с автоматической регуляцией этот вопрос никогда не является вопросом. Это обстоятельство и составляет совершенно принципиальное отличие организма от машины. Нам всегда казалось странным, что сравнение человека и машины идет уже в фазе, как выполняет машина то, что в нее вложено в результате афферентного синтеза, осуществленного до этого самим человеком.
Ясно, чтобы сравнение могло быть реальным, мы должны были бы спросить: может ли машина сама осуществить афферентный синтез всех условий, до нужды общества в определенном продукте включительно, и решить для себя вопрос, что именно она должна делать?
Говоря строго научно, сопоставление живых организмов и машин может быть начато именно с этой стадии.
Такие новые вопросы ставит перед нами физиология в связи с выделением стадии афферентного синтеза как решающей стадии в формировании всех функциональных систем организма.
Работая по методике секреторно-двигательных рефлексов, разработанной в нашей лаборатории (Анохин, 1932), мы встретились с одной особенностью реакции животного, на которую обратили специальное внимание. Эта особенность состояла в реакции животного в ответ на экстренную (!) замену обычного безусловного подкрепления (хлеб), которое имело место в течение ряда лет, на другое подкрепление — мясо. Собака реагирует на эту замену немедленной ориентировочно-исследовательской реакцией и даже отказом от новой еды.
Поскольку общая реакция животного на эту замену была явно исследовательской (рефлекс “Что такое?”), то неизбежно возник вопрос: что явилось стимулом для этой реакции? Еда была заменена другой едой и даже лучшей, так почему же возникла эта ориентировочная реакция с оттенком некоторого общего беспокойства? Все элементы раздражителей и условного возбуждения, мыслимые в аспекте линейной схемы рефлекса, были налицо, так почему же возникла такая подчеркнутая ориентировочно- исследовательская реакция?
Ясным стало одно, что сумма афферентных воздействий от мяса как внезапно возникшего фактора не соответствовала чему-то. Но чему? Если бы на том же самом месте и в то же самое время появился хлеб, то, как и в сотнях прежних подкреплений, животное съело бы хлеб без всякой ориентировочной реакции. Следовательно, мясо как раздражитель с определенными афферентными свойствами оказалось неадекватным для какого-то комплекса возбуждений, предупредительно заготовленных для хлеба, с афферентными признаками последнего.
Уже одни эти эксперименты заставили нас думать, что в ответ на условный раздражитель возбуждение не просто распространяется в сторону слюноотделительных центров, а создается, прежде всего, некоторый афферентный аппарат системного характера, который предвосхищает афферентные параметры будущих результатов еще не развившегося до конца действия (Анохин и Стреж, 1933). Он является по самой своей сути аппаратом сопоставления и контроля, организующимся по комплементному типу, а не только простым представительством безусловного центра.
Особенно отчетливо необходимость развития такого афферентного контрольного аппарата, в состав которого входят все параметры вероятных результатов будущего действия, выявилась при изучении компенсации нарушенных функций. Оказалось, что постепенный подбор компенсаторных приспособлений не вообще “проба”, а проба, лежащая непременно на пути к правильному эффекту. Какой аппарат регулирует и направляет этот направленный ряд компенсаторных проб и исправлений?
Уже в самом начале восстановления утраченной функции эта функция, например, вертикальное стояние после ампутации конечности у человека, в ее афферентных результатах сформировалась в виде контрольного аппарата, который и отбирает по признаку адекватности все промежуточные “пробы” восстановления функций.
Итак, мы видим, что акцептор действия является, в самом деле, аппаратом контроля результатов действия и сопоставления их с тем “что делать”, которое родилось после афферентного синтеза, как цель к действию.
Здесь мне хочется обратить внимание на одно важное обстоятельство: можно легко заметить, что архитектура функциональных систем организма, на каком бы уровне они ни складывались, является универсальной.
В самом деле, мы видели, что даже в таких простых функциональных системах, какой, например, является регулирование постоянства осмотического давления крови, имеется чрезвычайно стабильный по своим свойствам рецептор конечного эффекта — клетки гипоталамуса. Они служат тем аппаратом “сопоставления получившегося с заданным”, который определяет собой успех подбора необходимых приспособительных действий.