Мягкие материалы и живые конструкции, или как сконструировать червяка
— Мне очень приятно, — радостно сказал Пух, — чтоя догадался подарить тебе Полезный Горшок, куда можно складывать какиехочешь вещи!
— А мне очень приятно, — радостно сказал Пятачок, — что я догадался подарить тебе такую Вещь, которую можно класть в этот ПолезныйГоршок!
Когда природа изобрела нечто, именуемое жизнью, она, наверное, не моглане оглядеться озабоченно по сторонам в поисках Полезного Горшка, в которыйэту жизнь можно было бы положить, поскольку, оставаясь незащищенной, жизньочень быстро захирела бы. В те времена на нашей планете, вероятно, имелиськамни, песок, вода и разного рода газы, но все это вряд ли было подходящимматериалом, чтобы изготовить для жизни требуемые "контейнеры". Можно былобы сделать твердые оболочки из минералов, но мягкие оболочки, по-видимому,имели бы перед ними огромные преимущества, особенно на ранних стадиях эволюции.
Физиология требует от стенок клеток и других мембран в живых организмахдовольно строго управляемой проницаемости для одних молекул и полнойнепроницаемости для других. Механические функции этих мембран сводились кфункциям некоторого подобия эластичного мешка. Они должны сопротивляться силамрастяжения и сильно увеличивать свои размеры, не лопаясь и не разрываясь. Крометого, в большинстве случаев после того, как растягивающая их сила прекратиласвое действие, они должны принимать сами по себе свои первоначальныеразмеры[47][48].
Деформации, которые без вреда для себя и по многу раз могут испытыватьсуществующие в настоящее время живые мембраны, довольно значительны, но,как правило, лежат в пределах 50-100%. Для обычных же технических материаловпредельные деформации, не представляющие опасности в эксплуатации, какправило, имеют величину менее 0,1%. Таким образом, биологические тканидолжны вести себя упругим образом при деформациях, примерно в 1000 разбольших, чем те, которые испытывают обычные конструкционные материалы.
Этот гигантский скачок величин деформации опрокидывает многие традиционныепредвзятые представления инженера об упругости и о поведении конструкций.Вполне очевидно, что упругие деформации такой величины не могут обеспечитьтвердые тела кристаллического или стеклообразного строения - минералы,металлы или другие твердые вещества. Поэтому естественно, по крайней мередля ученого-материаловеда, предположить, что живые клетки могли возникнутьв виде капелек, удерживаемых силами поверхностного натяжения. Однако доуверенности в том, что дело обстояло именно таким образом, нам очень далеко- на самом деле все могло происходить совсем иначе, или, во всяком случае,гораздо сложнее. Что несомненно, так это то обстоятельство, что упругоеповедение мягких тканей животных напоминает поведение поверхности жидкости,и поэтому, вероятно, его можно описать, основываясь на анализе последнего.
Поверхностное натяжение
Если мы увеличиваем площадь поверхности жидкости, то тем самым мы увеличиваемчисло молекул, имеющихся на ее поверхности. Эти дополнительные молекулы моглипопасть на поверхность только из внутренних областей жидкости, и чтобы ихвытащить оттуда, требуется совершить работу против сил, стремящихся удержать ихвнутри жидкости; можно показать, что эти силы достаточно велики. По этойпричине создание новой поверхности требует затрат энергии, и поверхностьоказывается натянутой, причем натянутой вполне реальнымисилами[49]. Это проще всего наблюдать накапельках воды или ртути, где силы поверхностного натяжения заставляют капелькупринимать более или менее сферическую форму, несмотря на действие сил тяжести.
Когда капля свисает из отверстия крана, вес воды в капле уравновешиваетсясилами поверхностного натяжения. Это лежит в основе простого школьногоэксперимента, в котором определяют поверхностное натяжение воды и другихжидкостей, подсчитывая число упавших капелек и находя их общий вес.
Хотя натяжение на поверхности жидкости столь же реально, как напряжениев струне или в любом другом твердом теле, оно отличается от упругого, илигуковского, напряжения по крайней мере в трех важных пунктах:
1) сила поверхностного натяжения не зависит от величины деформации,а является постоянной, как бы сильно ни увеличивалась площадь поверхности;
2) в отличие от ситуации в твердом теле поверхность жидкости можно увеличивать,по существу, до бесконечности и создавать сколь угодно большие деформациибез разрушения;
3) сила поверхностного натяжения в каком-либо поперечном сечении жидкостине зависит от площади этого поперечного сечения, а зависит только от длиныконтура поверхности в этом сечении.
Поверхностное натяжение имеет точно ту же величину и в случае глубокойванны или толстого слоя жидкости, и в случае мелкой ванны или тонкого слояжидкости. Капли жидкости в воздухе вряд ли можно себе представить как биологическийобъект: они существуют, лишь пока не упадут на землю, но капельки однойжидкости, взвешенные внутри другой, могут существовать бесконечно долго,и они играют большую роль в биологии и в технике. Системы такого рода называютсяэмульсиями. Известными примерами эмульсий служат молоко, смазочные материалыи многие виды красок.
Капельки имеют в общем сферическую форму, и в то время как объем сферыпропорционален кубу ее радиуса, площадь поверхности сферы пропорциональнаквадрату радиуса. Отсюда следует, что, если бы две одинаковые капелькиобъединились и образовали капельку вдвое большего объема, это привело бык заметному уменьшению общей площади поверхности содержащейся в них жидкостии, следовательно, к уменьшению поверхностной энергии. Это уменьшение энергиипобуждает капельки в эмульсии сливаться друг с другом, а всю систему -разделяться на две однородные жидкости.
Если мы хотим, чтобы капельки не сливались и существовали раздельно,мы должны сделать так, чтобы они отталкивались друг от друга. Это называется"стабилизацией эмульсии", и этот процесс довольно сложен. Одним из стабилизирующихфакторов служит электрический заряд, создаваемый на поверхности капель,для чего эмульсии подвергаются воздействию электролитов, таких, как кислотыи щелочи. Если стабилизация выполнена надлежащим образом, то, чтобы заставитькапли слиться друг с другом, требуется произвести значительную работу,несмотря на выигрыш в поверхностной энергии. Именно поэтому так трудновзбивать сливки при приготовлении масла - Природе довольно хорошо удаетсясоздавать стабилизированные эмульсии.
О поверхностном натяжении в роли оболочки, мембраны или контейнера дляочень маленьких округлых живых веществ, хотя оно и имеет в этом плане некоторыесерьезные недостатки, можно было бы сказать многое. Следует отметить, чтотакая оболочка очень легко растягивается и в то же время обладает свойством"самозалечиваемости". С другой стороны, она очень упрощает задачу размножения,поскольку, если капелька увеличивает свои размеры, она может поделитьсянадвое и превратиться в две капельки.
Поведение существующих в природе мягких тканей
Насколько мне известно, в наше время практически нет клеток, стенкикоторых созданы просто механизмом поверхностного натяжения. Однако с механическойточки зрения стенки многих реально существующих клеток ведут себя довольноблизко к тому, как вели бы себя подобные стенки. Одна из трудностей, которыемогли бы возникнуть, если бы использовалось просто поверхностное натяжение,состоит в том, что сила поверхностного натяжения постоянна, - ее нельзяувеличить, сделав оболочку толще, и это накладывает ограничение на наибольшиеразмеры "контейнеров", построенных по такой схеме.
Однако Природа вполне способна создавать материалы, которые имеют свойстваповерхностного натяжения, так сказать, "по всей их толщине". Испытываянекоторое смущение, приведу все же в качестве примера следующий многимзнакомый факт. Когда зубной врач просит сплюнуть в его ванночку, струйкаслюны иногда бесконечно растягивается и практически не разрывается. Молекулярныймеханизм такого поведения остается совершенно непонятным, а в терминахнапряжения и деформации это поведение выглядит примерно так, как показанона рис. 48.
Рис. 48. Кривые деформирования стали, кости и слюны.
Большинство тканей животных не так растяжимы, как слюна, но вплоть допятидесятипроцентных деформаций очень многие из них обнаруживают аналогичноеповедение. Более или менее похожим образом мочевой пузырь у молодых людейможет растягиваться до деформаций примерно 100%, а у собак - 200%. Какупоминалось в гл. 2, мой коллега д-р Юлиан Винцент недавно показал, что,в то время как мягкая кожица самца саранчи и молодой самки саранчи могутпереносить деформации приблизительно до 100%, мягкая кожица беременнойсамки саранчи может растягиваться до неправдоподобно большой величины -до деформаций 1200% и после этого не теряет способности полностью возвращатьсяк своему первоначальному состоянию.
Хотя зависимость напряжения от деформации для большинства пленок и другихмягких тканей и не выражается строго горизонтальной прямой, она часто приближаетсяк ней, во всяком случае вплоть до деформаций около 50%. Представляетсяинтересным выяснить, каковы следствия такой зависимости. Действительно,любая конструкция из подобных материалов должна с необходимостью напоминатьнечто состоящее из пленок жидкости, на которые действует поверхностноенатяжение. Принимая ванну, вы без труда можете понаблюдать за поведениемтаких пленок - мыльных пузырей.
Важно то обстоятельство, что упомянутого рода материал или оболочка- это, по существу, "устройство постоянного напряжения", то есть напряжениев нем может принимать только одно-единственное значение, и это напряжениебудет действовать во всех направлениях. Единственной формой оболочки, совместимойс этим условием, является сфера или часть сферы. Это хорошо демонстрируетмыльная или пивная пена. Если из таких оболочек нужно создать удлиненноесущество, то, по-видимому, лучшим, что можно сделать, будет "сегментированная"конструкция типа той, что показана на рис. 49, и на самом деле созданиятипа червя часто имеют подобное строение.
Рис. 49. "Сегментированное" существо.Напряжения в оболочке в обоих направлениях одинаковы.
Как бы ни были хороши подобные оболочки для червей, их нельзя использовать,если нужно получить ровную цилиндрическую трубку, такую, как кровеносныйсосуд. Для труб, как мы видели в гл. 5, окружное напряжение всегдавдвое больше осевого напряжения, и именно из-за этого различия в напряженияхоболочки такого рода здесь не подходят. Здесь требуется материал, для которогонапряжение растет с ростом деформации, как, например, это показано на рис. 50.
Рис. 50. Для образования оболочки цилиндрического контейнера напряжениепленки материала должно расти с ростом деформации, что позволит окружномунапряжению быть вдвое больше осевого.
К сильно растяжимым твердым телам, которые удовлетворяют этому условию,относится, совершенно очевидно резина, и в настоящее время существует множествоматериалов типа резины, как натуральных, так и синтетических. Некоторыеиз них способны испытывать упругие деформации до 800%. Материаловеды называютих эластомерами.
Резиновые трубы широко используются в технике, и можно было бы предположить,что Природе для вен и артерий следовало бы создать материал типа резины.Однако Природа не пошла таким путем - и у нее были на это веские основания.Для материалов типа резины зависимость напряжения от деформации имеет оченьхарактерную S-образную форму (рис. 51).
Рис. 51. Кривая деформирования, типичная длярезины.
Мои собственные не очень строгие расчеты показывают, что если из материалас такой кривой деформирования сделать цилиндрическую трубку и накачиватьв нее газ или жидкость, создавая внутреннее давление, то после того, какокружная деформация достигнет величины 50% или несколько больше, процессдеформирования станет неустойчивым и на трубке образуется сферическая выпуклость(в медицине такого рода выпуклость квалифицируется как "аневризм"), такчто трубка станет похожа на змею, проглотившую футбольный мяч. Этот результатлегко воспроизвести экспериментально, надувая резиновый детский "шарик"цилиндрической формы (рис. 52), так что выполненные мною расчеты, вероятно,правильны.
Рис. 52. Продолговатый воздушный "шарик", иллюстрирующийобразование сферической выпуклости при увеличении внутреннего давления.
Вот почему упругое поведение стенок артерий не похоже на поведение резины.
Но поскольку в венах и артериях на самом деле возникают деформации порядка50%, а с другой стороны, как вам скажет любой врач, появление аневризмовв кровеносных сосудах крайне нежелательно, упругие характеристики материаловтипа резины совершенно неподходящи для большинства оболочек внутри нашеготела, они редко встречаются у животных тканей.
Если выполнить соответствующие расчеты, то оказывается что упругимихарактеристиками, обеспечивающими полную устойчивость при больших деформацияхрассматриваемой системы с внутренним давлением, являются только характеристикитипа тех, что представлены на рис. 53. Такая форма зависимости напряженияот деформации (с небольшими вариациями) и в самом деле является весьмаобычной для тканей животных, в особенности для пленок. Почувствовать этоможно, потянув себя за мочку уха.
Рис. 53. Кривая деформирования, типичная для мягких тканей животных.
В связи с рис. 53 возникает вопрос, проходит ли для рассматриваемыхматериалов кривая зависимости напряжения от деформации через начало координат(точку, где и напряжение, и деформация равны нулю) или при обращении деформациив нуль в материале все еще остается некоторое конечное напряжение. (Вопрос,несомненно, рассчитан на некоторое замешательство инженеров, воспитанныхна гуковских материалах, подобных стали.) Однако, насколько можно судитьпо экспериментам, для живого организма эта точка нулевых напряжении и деформацийне соответствует какому-либо реальному начальному состоянию (так же обстоялобы дело в любой конструкции, состоящей, скажем, из мыльных пленок). Вовсяком случае, артерии постоянно находятся в организме в натянутом состоянии,и, если их извлечь из живого или только что умершего животного, они оченьзначительно сократятся.
Как мы увидим ниже, это натяжение артерий может служить дополнительнымсредством для предотвращения тенденции к изменению их длины при изменениидавления крови. Иначе говоря, оно служит целям выравнивания осевого и окружногонапряжений в стенках артерии, то есть стремится вернуть систему к томусостоянию, которое характерно для поверхностного натяжения, и поэтому,возможно, существовало в живой природе в очень далеком прошлом. У людей,испытывающих сильную и продолжительную вибрацию, например у лесорубов,работающих цепными пилами, это натяжение может быть утрачено, тогда артерииу них удлиняются и становятся изогнутыми, скрученными или зигзагообразными.
Коэффициент Пуассона, или как работают наши артерии
Сердце - это, по существу, насос, который вгоняет кровь в артерии посредствомдовольно резких пульсаций. Работа сердца облегчается тем обстоятельством(которое идет и на благо организма в целом), что в нагнетательной, илисистолической, фазе сердечного цикла справиться с избытком крови высокогодавления помогает упругое растяжение аорты и больших артерий. Это сглаживаетколебания давления и в целом улучшает циркуляцию крови. В действительностиупругость артерий во многом играет ту же роль, что и воздушный рессивер,который конструктор часто ставит в системе, содержащей механический поршневойнасос. В этом простом устройстве волна давления, которая сопровождает нагнетательныйход поршня, сглаживается за счет того, что нагнетаемой жидкости временноприходится сжимать воздух, удерживаемый над жидкостью в закрытом сосуде.Когда после окончания нагнетательного хода поршня клапан насоса закрывается(то же происходит и в диастолической фазе сердечного цикла), жидкость продолжаетдвижение в гидросистеме за счет расширения сжатого воздуха (рис. 54).
Рис. 54. Упругое растяжениеаорты и артерий играет ту же роль в сглаживании колебаний давления, чтои наличие воздушного рессивера в поршневом насосе.
Это ритмичное чередование расширения артерий и их возвращения в исходноесостояние благотворно и необходимо. Если с возрастом стенки артерий становятсяболее жесткими и менее эластичными, то давление крови повышается и сердцуприходится производить большую работу, что может отрицательно сказатьсяна его состоянии. Об этом знает большинство из нас, но о имеющейся здесьсвязи с деформациями стенок артерий задумываются немногие.
Как мы нашли в гл. 5, осевое напряжение в цилиндрической оболочке, такой,как стенка артерии, составляет ровно половину окружного напряжения. Этосправедливо всегда, независимо от материала оболочки или трубы. Поэтомуесли бы закон Гука выполнялся в приведенной выше грубой формулировке, тоосевая деформация также составляла бы половину окружной и общее удлинениеартерии происходило бы в соответствующих пропорциях к ее первоначальнымразмерам.
Вспомним теперь, что главные артерии, такие, как артерии ног, могутиметь диаметр где-то около сантиметра, а длину около метра. Если упомянутыедеформации действительно относились бы как два к одному, то, как показываетпростой расчет, изменению диаметра артерии на 0,5 мм, которое без труда"умещается" в организме, соответствовало бы изменение длины на 25 мм.
Очевидно, что такого порядка изменения длины с частотой 70 раз в минутуневозможны и их на самом деле нет. Если бы такое происходило, наше теловообще не могло бы функционировать. Достаточно только представить себе,что такое происходит с сосудами мозга.
К счастью, на самом деле продольные удлинения в находящихся под давлениемтрубах всех видов и размеров много меньше, чем можно было бы ожидать илиопасаться. Доказательством того, что дело обстоит именно таким образом,является так называемый коэффициент Пуассона.
Если вы натянете резиновую ленту, она станет заметно тоньше, то же самоепроисходит и со всеми другими твердыми телами, хотя для большинства материаловэто не так бросается в глаза. Напротив, если вы уменьшите длину куска материала,сжав его, поперечные размеры увеличатся. И то и другое происходит благодарядействию упругих сил, и первоначальная форма тела восстанавливается приснятии нагрузки.
Мы не замечаем этих поперечных перемещений в таких веществах, как стальили кость, в силу малости как продольной, так и поперечной деформаций,но фактически и здесь дело обстоит точно так же. То обстоятельство, чтоподобные эффекты характерны для всех твердых тел и такое поведение существеннодля практических задач, было впервые отмечено французом С.Д. Пуассоном(1781-1840). Он родился в очень бедной семье и в детстве не получил сколько-нибудьсистематического образования, но в возрасте тридцати одного года стал академиком,а во Франции это одна из наивысших почестей, и он удостоился ее за своиработы в области теории упругости. Как было сказано в гл. 2, закон Гукагласит, чтомодуль Юнга = E = (напряжение / деформация) = s/e.
Поэтому, если мы приложим к плоской пластинке растягивающее напряжениеs1,она удлинится упругим образом, так что в направлении растяжения деформациябудет иметь величину e1 = s1/E.
Однако, кроме того, пластинка сократится в поперечном направлении (то есть внаправлении под прямым углом к напряжению s1), и величинусоответствующей деформации мы обозначим e2. Пуассон обнаружил, чтодля каждого материала отношение деформаций e1 и e2 естьвеличина постоянная, и это отношение теперь принято называть коэффициентомПуассона. Ниже мы всюду будем использовать для этой величины обозначение ν.Таким образом, для данного материала, подвергаемого простому одноосномунагружению напряжением s1, ν=e2/e1 = коэфициентПуассона[50]
Деформацию e1 в направлении напряжения s1можно назвать первичной деформацией, а деформацию e2,вызванную напряжением s1 в перпендикулярном емунаправлении, - вторичной деформацией (рис. 55). Согласно этому,e2= νe1,а так как e1 = s1 / E (это - закон Гука),то e2 = νs1 / E.
Рис. 55. При одноосном нагружениитвердого тела растягивающим напряжением s1тело испытывает в направлении этого нагружения деформацию e1,а в поперечном направлении сокращается, при этом деформация равна e2.
Таким образом, если мы знаем значения величин νи E, мы можем вычислить и первичную, и вторичную деформации.
Для материалов, используемых в технике, таких, как металлы, камень и бетон,значения ν лежат всегда между 1/4 и 1/3. Для твердых биологическихматериалов значения коэффициента Пуассона обычно выше, и часто они лежат вблизи1/2. Преподаватели элементарной теории упругости сказали бы вам, чтокоэффициент Пуассона не может принимать значений больше 1/2, иначе происходилибы разного рода абсурдные и неприемлемые вещи. Это справедливо лишь отчасти, изначения коэффициента Пуассона для некоторых биологических материалов являютсяочень высокими, часто они больше единицы[51]. Экспериментальное значение коэффициента Пуассона для моегоживота, измеренное недавно мною в ванне, составляет примерно единицу (см.сноску выше).
Таким образом, как сказано выше, благодаря коэффициенту Пуассона, еслимы растягиваем в каком-либо одном направлении кусок материала, такой, какпленка или стенка артерии, он удлиняется в этом направлении, но одновременносокращается в перпендикулярных. Поэтому в случаях, когда растягивающеенапряжение действует не в одном, а в двух взаимно перпендикулярных направлениях,возникающие деформации будут разностью тех деформаций, которые создалобы каждое из этих напряжений в отдельности, и окажутся поэтому меньше последних.
При одновременном действии напряжений s1 и s2 суммарнаядеформация в направлении действия s1 будет e1 = (s1 -νs2)/E, а суммарная деформация в направлении действия s2будет e2 = (s2 - νs1)/E.
Отсюда, используя результаты, приведенные в гл.5[52], с учетом коэффициента Пуассона получаем, что продольная деформациястенок трубы, находящейся под внутренним давлением и сделанной из материала,подчиняющегося закону Гука, будет e2 = (rp/2tE)(1 - 2ν), гдеr - радиус, р - давление, t - толщина стенок.
В результате увеличение длины трубы оказывается значительно меньшим, чем можнобыло бы ожидать; для гуковского же материала с коэффициентом Пуассоны, равным1/2, продольные перемещения вообще отсутствуют. В действительности, какговорилось выше, материал стенок артерий не подчиняется закону Гука, в то жевремя коэффициент Пуассона для него, вероятно, больше 1/2. Возможно, эти двафактора взаимно компенсируются, поскольку соответствующие удлинения, фактическинаблюдаемые в эксперименте, очень малы[53].Несомненно, тот факт, что артерии постоянно находятся в организме в натянутомсостоянии, свидетельствует о мерах предосторожности, принятых Природой противлюбых возможных остаточных удлинений кровеносных сосудов.
Эффекты, связанные с коэффициентом Пуассона, по-видимому, играют важнуюроль в поведении тканей животных; но они важны и в технике, о чем свидетельствуютвсе новые факты, возникающие, как правило, неожиданно и в самых разныхсочетаниях.
Возможно, следует также добавить, что, в то время как аорта и главныеартерии расширяются и сокращаются упругим образом в такт с биением сердца,с артериями меньшего размера дело обстоит несколько иначе. Стенки этихартерий соединены с мышечной тканью, которая может увеличивать их эффективнуюжесткость и таким образом, ограничивая диаметр этих артерий, влиять наколичество крови, подводимое к каждому из участков тела. Таким путем регулируетсякровоснабжение тела.
Надежность, или о вязкости тканей животных
У животных довольно часто случаются переломы костей и разрывы сухожилий;упругие свойства костей и сухожилий отличаются от свойств тканей, рассматриваемыхв этой главе. Примечательно, однако, что механические разрушения мягкихтканей животных происходят довольно редко. На это имеется несколько причин.Шкура и мягкие части тела животного, будучи очень нежесткими, могут неполучить серьезных повреждений при ударе; подвергаясь большим деформациям,животное отделывается только синяками. Более интересен, однако, вопросо концентрации напряжений, поскольку мягкие ткани животных практическине боятся концентрации, этой главной причины катастроф инженерных сооружений.Ткани животных не требуют большого коэффициента запаса, поэтому конструктивнаяэффективность, то есть выдерживаемая конструкцией нагрузка, приходящаясяна единицу веса конструкции, может быть очень высокой.
Такой иммунитет к концентрации напряжений определяется отнюдь не мягкостьютканей и малым модулем Юнга. Резина тоже мягкая, и ее модуль Юнга тожеочень мал, однако все мы помним с детства, как выпущенные в сад воздушныешарики очень скоро с шумом лопались, наткнувшись на шипы первого же куста.Детьми мы не понимали, что из-за концентрации напряжений и малой величиныработы разрушения от прокола в натянутой резине очень быстро распространяетсятрещина, а если бы и понимали, то вряд ли это уменьшило бы наши огорчения.Перепонка же крыла летучей мыши ведет себя иначе, хотя также сильно натягиваетсяв полете. При проколе крыла разрыв от этого места распространяется редкои повреждение скоро заживает, несмотря на то что мышь не перестает летать.
Объяснение этого кроется, я думаю, в существенных различиях упругихсвойств и величин работы разрушения резины и биологических тканей. В настоящеевремя данные о работе разрушения мягких биологических тканей, по существу,отсутствуют, однако зависимости напряжения от деформации в большинствеслучаев известны очень хорошо, а между формой этих зависимостей и работойразрушения, по-видимому, имеется тесная связь.
Интересный пример составляет пленка куриного яйца - пленка, которуюмы видим за завтраком сразу под скорлупой вареного яйца. Это одна из немногихбиологических мембран, которые подчиняются закону Гука, в данном случае- вплоть до деформаций около 24%, когда происходит разрыв пленки. Простой(правда, грозящий легкими неприятностями) эксперимент с сырым яйцом показывает,что эта пленка легко рвется. Так, конечно, и должно быть, поскольку иначецыпленку было бы трудно вылупиться из яйца. Между прочим, округлая формасамой скорлупы такова, что ее трудно разрушить снаружи, но легко разбитьизнутри.
Яичная пленка - ткань, по-видимому, исключительная; по самому своемупредназначению она подлежит разрушению после того, как сделает свое дело,сохранив в яйце влагу и защитив его от инфекции. Вероятно, именно по этойпричине она обладает, как мы говорили, особыми упругими свойствами. Однакоупругие свойства подавляющего большинства мягких тканей совершенно другие, иххарактеризует зависимость, показанная на рис. 53, и, для того чтобы выполнятьсвое назначение, большинству из этих тканей необходимо быть "вязкими". Напрактике оказывается, что материалы с зависимостью напряжения от деформацииподобного типа рвутся с очень большим трудом; следует заметить, что внутренниепричины этого не вполне ясны. Одна из причин, возможно, состоит в том, чтозапасаемая упругая энергия, которая может идти на развитие трещины (а онадается площадью под кривой деформирования - см. гл. 4), меньше, чем для другихтипов кривой деформирования[54].
Как мы уже говорили, упругое поведение большинства тканей животных близкок показанному на рис. 53. Должен сознаться, когда я впервые обратил наэто внимание, мне показалось, что это некая странность или причуда Природы,которая, увы, не смогла придумать ничего лучшего, не получив приличногоинженерного образования. Однако после довольно путаных попыток исследоватьпроблему на основе грубых расчетов мне становится все более ясным, чтов случаях, когда конструктивная система должна надежно работать, испытываядействительно большие обратимые деформации, такая зависимость напряженияот деформации - единственно приемлемая. Появление тканей животных с такоготипа кривой деформирования было весьма важным для эволюции и существованиявысших форм жизни. Биологам это полезно иметь в виду.
Строение мягких тканей
Отчасти, возможно, по указанным причинам молекулярная структура тканейживотных редко напоминает структуру резины или синтетических полимеров.Строение большинства тканей животных очень сложное, чаще всего они являютсясоставными (композитными) и включают по крайней мере два компонента. Вих состав входит сплошная фаза, или матрица, в которой распределены армирующиеее прочные нити, или волокна, из другого вещества. Во многих случаях этасплошная фаза содержит вещество, называемое эластином, который имеет оченьмалый модуль Юнга и кривую деформирования такого типа, как показана нарис. 56. Другими словами, по своим упругим свойствам эластин лишь на однуступеньку отличается от жидкостной пленки с поверхностным натяжением. Эластин,однако, армирован прочными зигзагообразными волокнами коллагена (рис. 56а),представляющего собой разновидность протеина - вещества, близкого к веществусухожилий и имеющего большой модуль Юнга и почти гуковское поведение. Вследствиетого что армирующие волокна сильно перекручены, они вносят очень малыйвклад в сопротивление материала растяжению при малых деформациях, и упругоеповедение материала в этом случае весьма близко к поведению эластина. Однакопо мере того, как композитная ткань вытягивается, коллагеновые волокнапостепенно становятся все более туго натянутыми, и, таким образом, модульЮнга материала в растянутом состоянии будет определяться модулем Юнга коллагена.Описанное поведение материала более или менее соответствует кривой, изображеннойна рис. 53.
Рис. 56. Примерный вид кривых деформирования эластина и коллагена.
Рис. 56а. Поперечный разрез артерии под микроскопом. Упругие свойстваартерии обеспечивает эластин, укрепленный перекрученными коллагеновыми нитями.(Артерии, освобожденные от крови, делаются плоскими.)
Роль коллагеновых волокон не сводится только к увеличению жесткоститкани при больших деформациях, они, по-видимому, нужны и для того, чтобыобеспечить "вязкость" ткани, то есть ее трещиностойкость. Когда на живойткани возникает порез в результате травмы или под действием скальпеля,на первой стадии процесса заживления на заметных расстояниях вокруг раныколлагеновые волокна временно исчезают. Только после того, как полостьраны заполняется эластином, коллагеновые волокна образуются вновь и восстанавливаетсяполная первоначальная прочность ткани. Этот процесс может продолжаться3 или 4 недели, и пока он не закончится, величина работы разрушения тканив окрестности раны чрезвычайно мала. Поэтому, если в течение двух-трехнедель после хирургической операции требуется вновь вскрыть зашитую полость,в этом месте бывает трудно наложить надежные швы.
Коллаген существует в различных формах, в частности, он может состоять изперекрученных нитей протеиновых молекул. Его сопротивление деформированиюопределяется главным образом натяжением связей между атомами в молекулах, ипотому он ведет себя, по Гуку, подобно нейлону или стали. А почему эластинведет себя почти так же, как пленки жидкости с поверхностным натяжением?Краткий ответ на этот вопрос состоит в том, что на самом деле этого никто незнает. Однако профессоры Вейс-Фог и Андерсен выдвинули предположение, что такоеповедение может быть обязано некоей модифицированной форме поверхностногонатяжения. Согласно их гипотезе эластин состоит из сети гибких длинных цепочекмолекул, находящихся внутри эмульсии. Капельки жидкости в составе эмульсиисмачивают эти молекулярные цепочки, в то время как основное вещество эмульсииих не смачивает. В связи с этим молекулярным цепям энергетически выгодно почтипо всей их длине свернуться в клубки внутри капелек жидкости (рис. 57, а).При действии растягивающих нагрузок они вытягиваются из капель и распрямляются(рис. 57, б)[55].
Рис. 57. Предполагаемое строение эластина. а - недеформированноесостояние, цепи молекул находятся главным образом в скрученном состоянии внутрикапелек; б - деформированное состояние, цепи молекул вытянуты из капелек.
Наше тело состоит по большей части из мышц, являющихся биологически активнойтканью, способной сокращаться и тем самым вызывать растяжения сухожилийи других тканей. Мышцы, однако, содержат коллагеновые нити, упругие свойствакоторых могут играть только пассивную роль. Если растягивать умерщвленнуюмышцу, получается зависимость напряжения от деформации, опять-таки оченьпохожая на приведенную на рис. 53, и представляется вероятным, что коллагенв мышце несет функцию ограничения ее растяжения в расслабленном состоянии.Другими словами, он действует как некий тормоз, обеспечивающий безопасность.
Как мы уже говорили, другое назначение коллагеновых волокон в тканях- это обеспечить сравнительно большую величину работы разрушения. Для животныхэто хорошо, но это неудобно для людей, которые едят мясо. Другими словами,именно коллаген делает мясо "вязким". Однако представляется, что Природане на стороне вегетарианцев, поскольку она, к ее мудрости, устроила так,что коллаген превращается в желатин - вещество, обладающее в жидком состояниималой прочностью, при такой температуре, которую еще выдерживает эластин,или мышечная ткань. Поэтому процесс приготовления пищи заключается в превращениибольшей части коллагеновых волокон в желатин (представляющий собой желеобразнуюмассу) с помощью жарения, варки или кипячения. Таким образом, мы имеемздесь дело с наукой, укрепляющей веру в мудрость Природы.