Круговорот воды и преобразование солнечной энергии в лесном биогеоценозе
Теперь вернемся еще раз к вопросу о том, что такое лес и что входит в его состав. Лес — это, прежде всего, совокупность многих самых разнообразных представителей флоры и фауны — растительное и животное население. Все эти организмы представляют собой живую составную часть леса, его основной элемент, без них не может быть леса. Однако всех этих представителей живой природы невозможно отделить от окружающей среды — слоя атмосферы и почвогрунта, в которых они развиваются, живые организмы в лесу неразрывно связаны с тем, что их окружает, это единое целое.
Итак, лес представляет собой сложное природное образование или иначе биогеоценоз. В это понятие следует включать все то, что относится к живой природе, а также слой атмосферы и почвогрунта, в котором развиваются многочисленные лесные обитатели. Лес — это сложная система, в состав которой входят разнообразные живые организмы и окружающая их среда.
Между отдельными составными частями лесного биогеоценоза существуют разнообразные взаимосвязи. Рассмотрим подробнее, как связаны между собой живые организмы, обитающие в лесу, т. е. представители растительного и животного мира.
Взаимосвязи между организмами в лесу
Мы уже говорили о том, что деревья — главнейшая составная часть лесного растительного сообщества. Они сильно влияют на все более мелкие растения, находящиеся под их кронами. Но и сами деревья взаимодействуют между собой, оказывают сильное влияние друг на друга.
Совместная жизнь деревьев в лесу накладывает глубокий отпечаток на их внешний облик. Находясь в окружении соседей, дерево почти не может, разрастаться в стороны и сильно "тянется" вверх, к свету. Крона его сравнительно узкая, вытянутая, ствол высокий и прямой, а самые нижние живые ветки расположены достаточно высоко от земли. Все это хорошо заметно, когда мы стоим на открытом пространстве свежей вырубки, а впереди виднеется стена старого, не вырубленного леса. Тут он предстает перед нами как бы в разрезе, и деревья прекрасно видны в "профиль". Все их характерные особенности выступают особенно четко.
Отдельно стоящее дерево растет в совершенно других условиях. Оно ничем не стеснено, может свободно разрастаться вширь и не находится под угрозой затенения соседями. Поэтому крона его очень широкая, сучья далеко распространяются в стороны, а самые нижние из них расположены почти у земли. Такое дерево никогда не бывает высоким, ему нет необходимости "тянуться" вверх.
Вот как сильно сказываются условия роста деревьев на их внешнем облике. Те из них, что росли всю жизнь на открытом месте, имеют совершенно другой вид, чем их сородичи, жизнь которых прошла в лесу.
Дуб, выросший вне леса
Посмотрим теперь на деревья, которые образуют лес. Одинаковы ли они по своему внешнему облику? Возьмем, например, старый ельник, причем такой, где все деревья более или менее сходны по возрасту. Присмотревшись внимательно к такому лесу, нетрудно заметить, что однообразия деревьев тут нет. Одни из них заметно выше и толще своих соседей, другие ниже и тоньше. Кроны одних более мощные, широкие, других, наоборот, более слабые, узкие. Это разнообразие — результат взаимодействия деревьев, конкуренции между ними. Те из них, что сильнее, растут лучше, захватывают жизненное пространство и угнетают своих соседей. Конкуренция в лесу напряженная, жесткая, причем главным образом за свет. Тот, кто растет быстрее и оказывается выше, затеняет других и часто выходит победителем в борьбе за существование.
Лесоводы уже давно обратили внимание на различия между деревьями в лесу и создали даже специальную классификацию. Выделяют пять классов деревьев по степени господства, так называемых классов Крафта.
К первому классу относят самые мощные деревья, которые заметно выше и толще других, имеют особенно широкую крону. Это "деревья-волки". С биологической точки зрения они наиболее сильные, самые жизнеспособные. Однако в лесном хозяйстве такие деревья мало ценят. Больше того — от них при первой же возможности стараются избавиться. А причина этого проста — низкие технические качества ствола. Деревья-волки обычно более или менее суковатые, а годичные кольца древесины у них слишком широкие. (То и другое нежелательно.) Важно и еще одно обстоятельство. Деревья, о которых идет речь, встречаются единично, их в лесу мало. Они сильно различаются по размерам от многих своих соседей и при сплошной рубке леса требуют индивидуального подхода. А это затрудняет работу лесозаготовителей.
Ко второму классу Крафта относят нормально развитые деревья, которые хорошо растут и в достаточном количестве образуют семена. Их большинство, и они составляют основную массу древесного яруса в лесу. Именно эти экземпляры наиболее желательны как источник получения лесоматериала.
В лесу можно заметить и такие деревья, которые несколько уступают в размерах основной массе. Они заметно ниже, кроны их более узкие. Это деревья третьего класса. Они явно отстали в росте и угнетены своими соседями. Пока их угнетенность проявляется в некоторой задержке роста, но в будущем они будут расти все хуже и хуже. Деревья третьего класса обречены, они уже не смогут догнать своих более высоких соседей.
Деревья еще более угнетенные относят к следующему, четвертому классу. Они сильно отстали в росте от основной массы, кроны их очень сжатые, узкие, редкие, слабые. Некоторые толстые сучья в кроне уже засохли. Жить таким деревьям осталось недолго.
Последний, пятый класс составляют наиболее угнетенные, частично отмирающие деревья. Они располагаются под пологом всех остальных, кроны их чрезвычайно узкие, сплюснутые, почти лишенные живой хвои и листвы. Деревья пятого класса находятся на грани гибели. Это — завершающая стадия конкурентной борьбы сильных со слабыми. Законы конкуренции суровы: отставшие в росте рано или поздно погибают.
Выделение классов Крафта — это по сути дела классификация деревьев в лесу по степени их угнетенности. Высшие классы — это более сильные экземпляры, низшие — более слабые.
Классы деревьев по степени угнетенности (классы Крафта)
Итак, деревья в лесу взаимодействуют друг с другом, а лучше сказать — конкурируют между собой. Влияние их взаимное, но это не значит, что оно одинаковое между всеми деревьями. Ведь среди них есть как более крупные, так и более мелкие. Ясно, что влияние больших деревьев на маленькие гораздо сильнее, чем маленьких на большие. Размер дерева во многом предопределяет его конкурентную силу.
Как же влияют деревья друг на друга, в чем проявляется конкуренция между ними? Мы уже говорили о том, что особенно большую роль во взаимоотношениях деревьев играет свет. Те деревья, которые затеняют своих соседей, в конечном счете обычно берут верх, оказываются победителями.
Но конкуренция идет не только за свет. Есть и другие жизненные блага, которые деревьям поневоле приходится "делить" между собой. Это прежде всего влага и питательные вещества, содержащиеся в почве, а их далеко не всегда бывает достаточно.
В лесу почти никогда не бывает так, чтобы каждое дерево без труда могло взять из почвы то, что ему требуется, и притом в нужном количестве.
А раз есть нехватка чего-то, неизбежно возникает конкуренция, выявляются сильные и слабые: те, кто сам кого-то "обделяет", и те, кто оказывается "обделенным". Корни одних деревьев лучше поглощают воду и питательные вещества, чем корни других, и, следовательно, отнимают жизненные блага у своих соседей. Соседи, естественно, страдают, не получают в достаточном количестве того, что им нужно для жизни. Корневая конкуренция — очень важный фактор во взаимоотношениях деревьев, его никогда нельзя упускать из виду.
Что же важнее для деревьев из жизненных ресурсов, содержащихся в почве, — вода или питательные вещества? Однозначного общего ответа на этот вопрос дать нельзя. Все зависит от конкретных местных условий, прежде всего от свойств той почвы, на которой растет лес. Если почва сухая и деревьям явно не хватает влаги (например, на песчаных дюнах), важнейшим фактором оказывается вода и корневая конкуренция за влагу приобретает решающее значение (конкуренция за питательные вещества отходит на второй план).
Совсем другое дело, когда воды в почве достаточно. Тогда решающим фактором оказываются питательные вещества. Именно из-за них в первую очередь идет конкуренция. Особенно "дефицитными" бывают азотистые соединения, которых, как правило, не хватает в лесных почвах.
Надо отметить, что в наших лесах почвы, достаточно обеспеченные влагой, встречаются гораздо чаще, чем сухие. Следовательно, корневая конкуренция за влагу — явление более редкое, а за питательные вещества — напротив, самое обычное.
Деревья могут оказывать влияние друг на друга и некоторыми другими способами. Иногда воздействие бывает чисто механическим, например "охлестывание" ели березой. Суть дела здесь в следующем.
Весной в кроне ели распускаются почки и появляются молодые нежные побеги. Если рядом с елью стоит береза, эти побеги сильно страдают. Им наносят повреждения тонкие, свисающие вниз веточки березы, которые легко раскачиваются ветром.
Одно дерево может влиять на другое и своими выделениями, продуктами жизнедеятельности. Древесные корни, например, выделяют в почву некоторые вещества, которые могут быть вредными для корней соседних деревьев. В данном случае речь идет, конечно, о влиянии друг на друга разных древесных пород.
Другой путь влияния — через опавшую листву. Листья деревьев, опавшие на землю, содержат некоторые легкорастворимые вещества, способные угнетать корни других древесных пород. Эти вещества, проникая в почву, могут неблагоприятно воздействовать на корневую систему деревьев-соседей.
Таковы пути влияния деревьев в лесу друг на друга. Хочется особо подчеркнуть, что среди них есть более важные, имеющие наибольшее значение, и второстепенные. Особенно большую роль во взаимоотношениях деревьев играют затенение и корневая конкуренция за питательные вещества в почве, именно это часто определяет исход конкурентной борьбы.