е воз-действие, например открытие и закрытие клапанов или повышение и понижение температуры, находит себе аналогию в функции эффекторных нейронов, переводящих инструкции, полученные от мозга и закодированные в виде стандартных изменений потенциала, в надлежащие реакции мышц или желез.
Хотя подробное рассмотрение таких преобразователей не входит в нашу задачу, изобретательность природы в этой области заслуживает того, чтобы мы уделили ей некоторое внимание. На рис. 2 показаны некоторые распространенные типы нервных окончаний в организме человека. Рецептор прикосновения (рис. 2, А) состоит из волосяного фолликула и связанной с ним нервной структуры. При прикосновении к какому-либо предмету смещение наружной части волоска передается его основанию и ведет к растяжению или сжатию тончайших окончаний аксона, закрученных вокруг основания фолликула. Структура этих окончаний такова, что их механическая деформация порождает электрический потенциал, преобразуемый аксоном в стандартизированный залп импульсов — в элемент «машинного языка» нервной системы.
Тельце Мейснера (рис. 2, Б) представляет собой рецептор прикосновения иного типа, распространенный в участках наибольшей тактильной чувствительности (пальцы и губы). Механическая деформация этих окончаний осуществляется посредством смещения окружающей кожной ткани.
Тельце Пачини (рис. 2, B), похожее на луковицу, служит так называемым «рецептором давления». Увеличение сил, воздействующих на кожу, вызывает скольжение концентрических слоев этого тельца друг по другу; в результате заключенные в нем нервные
| Рис. 2. Некоторые рецепторные клетки нервной системы.А — осязательные нервные окончания у основания волоска. Б — тельце Мейснера — рецептор прикосновения. В — тельце Пачини — рецептор давления. Г — обонятельный рецептор. |
окончания сжимаются и закручиваются таким образом, что происходит деполяризация мембраны и возникают потенциалы действия. Тельца Пачини встречаются не только под кожей, но и во внутренних органах.
Другие специализированные рецепторы воспринимают боль, тепло и холод. В каждом из них микроскопическая структура окончания рецепторного нейрона приспособлена для генерирования стандартного электрического сигнала в ответ на изменения того физического параметра, для восприятия которого предназначен данный рецептор.
Помимо рецепторных нейронов, измеряющих такие физические свойства, как давление и температура, в организме есть много рецепторов, активируемых химически. Поверхность языка и слизистой носа усеяна мельчайшими нервными окончаниями (рис. 2, Г), каждое из которых представляет собой настоящий химический анализатор, выдающий стандартный электрический сигнал при прямом соприкосновении с молекулами определенного типа.
Природа необычайно широко использует эти два основных типа нейронов (чувствительных к прикосновению и к химическим факторам) путем сочетания их с другими остроумными физическими устройствами. Например, не существует нервных клеток, непосредственно реагирующих на звуковые волны. Но природа решила, что мы должны слышать, и позаботилась о том, чтобы в нашем внутреннем ухе было приспособление, разлагающее звуковые вибрации на спектр механических смещений, которые могут регистрироваться нейронами осязательного типа. В улитке внутреннего уха имеется длинная натянутая перепонка, устроенная так, что ее различные участки приводятся в колебание под действием различных тонов. Нейроны, чувствительные к прикосновению, располагаются вдоль этой перепонки таким образом, что соединенные с ними мельчайшие волоски деформируются при местной вибрации. Общая картина возникающих при этом стандартных нервных импульсов, распространяющихся по аксонам этих рецепторов, и есть то, что мозг истолковывает как речь, симфонию или крик младенца.
Если в основе слуха лежит осязание, то в основе зрения лежит восприятие химических раздражителей. Каждый слышал о палочках и колбочках нашего глаза и знает, что это те рецепторные нервные клетки, которые каким-то путем преобразуют изображение на сетчатке в сигналы, необходимые головному мозгу для реализации зрительных ощущений. После всего сказанного выше читатель не удивится, узнав, что нейро-ны сетчатки генерируют под действием падающего на них света выходной электрический сигнал стандартного типа. Однако покажется, вероятно, неожиданным, что превращение света в электричество в палочках и колбочках отнюдь не основано на прямом фотоэлектрическом эффекте. По существу, эти клетки реагируют на химические раздражители. Их действие зависит от веществ, разлагающихся на свету примерно так же, как разлагаются соли серебра в эмульсии, покрывающей фотопластинку. Именно продукты этого расщепления, а не сам свет, деполяризуют нейрон и вызывают его электрическую активность.
Использование химического вещества в качестве «посредника», по-видимому, особенно распространено в выходных устройствах нервной системы — эффекторных нейронах. Конечный результат чрезвычайно сложной цепи взаимосвязанных процессов, посредством которых нервная система отвечает на входную информацию от рецепторных нейронов, состоит в изменении длины мышцы или в изменении активности железы. Первый из этих эффектов — процесс явно механический; таким же может быть и второй эффект, так как действие желез иногда регулируется мускулатурой, сжимающей или расширяющей соответствующие кровеносные сосуды.
Такого рода выход, точно так же как и в вычислительной машине, построенной человеком, характеризуется использованием слабого сигнала для управления гораздо более мощным источником энергии с це-лью получения полезного результата. В электронной управляющей системе управляющий сигнал может приводить в действие реле, замыкающее контакты силового питания мощного электромотора, который в конечном счете и выполняет желаемую работу. Природным аналогом управляющего реле в случае активации мышцы эффекторным нейроном служит определенное свойство мышечной ткани: в результате выделения особых химических веществ под действием приходящих нервных импульсов она переходит из расслабленного состояния в напряженное. Фактически мышцы состоят из пучков длинных, тонких волокон, очень сходных с аксонами. Аксоны эффекторных нейронов соединены с мышечным волокном при помощи синапсов, весьма похожих на межнейронные соединения. Химический посредник — в данном случае, как известно, ацетилхолин — передает пришедший нервный сиг-нал через синапс и генерирует здесь импульсы потенциала действия, распространяющиеся по всему мышечному волокну в результате процесса, связанного с такого же рода изменениями мембранной проницаемости, что и в аксоне. Но в отличие от нерва, где потенциал действия осуществляет чисто пассивную пере-дачу информационного сигнала, в мышце он вызывает сокращение волокна, т. е. специфически мышечную реакцию.
Интересную разновидность мышечной ткани мы находим у электрического угря. Эта рыба способна генерировать ток силой 1 ампер при напряжении 600 вольт, которым она оглушает или убивает свою добычу. Источником электрического разряда служат видоизмененные в процессе эволюции нервно-мышечные соединения; способность к мышечному сокращению здесь утрачена, тогда как потенциал действия в 60 милливольт, вызываемый освобождением ацетилхолина под влиянием нервных импульсов, сохранился. Кроме того, многочисленные специализированные мышечные клетки этого типа соединены последовательно, образуя под кожей угря целые «батареи». Когда все они разряжаются одновременно, получается нужный эффект.
У других рыб тот же принцип реализуется в более скромных размерах для посылки периодических разрядов электрического тока, используемых для ориентировки при плавании. Рецепторные нейроны в коже рыбы чувствительны к тем изменениям в распределении напряженности электрического поля, которые обусловлены взаимодействием посылаемых импульсов тока с окружающими предметами. Они способны обнаруживать градиенты поля всего лишь в одну миллионную вольта на 1 фут (1 фут равен примерно 30 сантиметрам). Поэтому рыба может обходить или отыскивать находящиеся поблизости даже мелкие
предметы, поскольку они слегка деформируют электрическое поле в воде.
Таким образом, рецепторные и эффекторные органы, которые на первый взгляд кажутся столь различными, при ближайшем анализе оказываются «вариациями на одну тему»: все они представляют собой результат выработки высокоспециализированных свойств путем внесения небольших изменений и добавлений в одну и ту же основную схему нейрона. В свете принципов органической эволюции такое положение вещей понятно, и теперь нам полезно будет рассмотреть конкретные данные, которые могли бы облегчить стоящую перед нами задачу раскрытия механизмов мозга.
Литература
1. Brazier М. А. В., The Electrical Activity of the Nervous System, ed. 2, The Macmillan Company, New York, 1960.
2. В u c h a n a n A. R., Functional Neuro-Anatomy, ed. 4, Lea and Febiger, Philadelphia, chap. 3, «Receptors and Methods of Testing Sensibility», 1961.
3. С о x R. T., «Electric Fish», American Journal of Physics, vol. 11, p. 13, 1943.
4. F u 11 о n J. F., Muscular Contraction and the Reflex Control of Movement, The Williams and Wilkins Company, pp. 34— 37, 1926.
5. Galambos R., Nerves and Muscles, Anchor Books, Doub-leday and Company, Inc., Garden City, N. Y., 1962.
6. Wells H. G., Huxley J. S., Wells G. P., The Scien-ce of Life, Doubleday and Company, Inc., Garden City, N. Y., book 1, chap. 3, sec. 5, «Sensation and the Senses» pp. 111 — 127, 1938.
2 Схема организации нервной системы
Входной и выходной кабель — спинной мозг
Проводящие нервные пути образуют упорядоченную систему. Начинаясь на периферии тела, волокна соседних нейронов группируются, образуя нерв.