У человека и других позвоночных нервные волокна, подойдя к позвоночнику, перегруппировываются и входят в позвоночный канал на различных уровнях, где они объединяются со многими тысячами волокон с других уровней и все вместе образуют главный кабель, соединяющий входные и выходные устройства с головным мозгом. У человека этот главный кабель — спинной мозг — у входа в головной мозг содержит уже несколько миллионов отдельных .проводящих нервных волокон. Около половины этих волокон доставляют информацию головному мозгу, другая же половина передает мышцам и железам инструкции — результаты переработки этой информации головным мозгом. Каждое волокно имеет толщину несколько микронов. Многие из них обладают тонкой оболочкой из миелина — инертного изолирующего материала, который повышает скорость проведения нервного импульса, а также помогает избежать «поперечных взаимодействий» между сигналами в соседних нервных волокнах.
Спинной мозг вряд ли был бы признан частью «центральной» нервной системы, если бы его роль сводилась к пассивной передаче сообщений. В третьей главе мы увидим примеры другой функции спинного мозга: в нем соединяются между собой волокна от сходных афферентных нейронов таким образом, что входные данные от рецепторов переводятся в форму, более удобную для переработки их в центральном «вычислительном» устройстве — головном мозге. А из главы четвертой мы узнаем, что спинной мозг связывает друг с другом сенсорные и двигательные нейроны для осуществления различного рода простых рефлекторных действий. Кроме того, спинной мозг обладает функциональной пластичностью, не имеющей аналогии в свойствах электротехнического соединительного кабеля. Если некоторые проводящие пути «блокированы» в связи с болезнью или перерезаны ножом хирурга, то нервные волокна часто образуют новые соединения, полностью или частично восстанавливающие нарушенную функцию управления или связи. Эти функции установления связей — функции адаптации — осуществляются нейронами, тела и аксоны которых находятся в ткани, называемой обычно серым веществом спинного мозга, так как многочисленные тела нейронов придают ей более темную окраску по сравнению с белым веществом, содержащим только аксоны. Вместе с телами некоторых двигательных нейро-нов, длинные аксоны которых направляются в составе эффекторных нервных пучков к мышцам и железам, эти вставочные нейроны образуют на поперечном разрезе спинного мозга Н-образную область, расположенную симметрично около оси спинного мозга и занимающую примерно треть площади разреза. Остальные две трети заняты проводящими волокнами, которые и будут больше всего интересовать нас в этой главе.
Как устанавливаются нужные связи?
В электрических системах связи есть два способа передачи большого количества входной и выходной информации по одному кабелю. В телефонных сетях широко применяются кабели, состоящие из множества отдельных изолированных проводников, по которым и распределяются отдельные разговоры. Этот простой способ достаточно эффективен при одном условии: необходимо обеспечить 1) передачу каждого разговора по свободной жиле кабеля и 2) соединение надлежащего телефонного передатчика с надлежащим приемником. Другой способ состоит в том, что все телефонные разговоры передаются одновременно по одному проводнику особого устройства. В этом случае разделение достигается тем, что каждый разговор на передающем конце линии «метят» отдельным электрическим параметром, который используется на принимающем конце для целей сортировки. На практике с этой целью передают каждый разговор по общему проводнику на отдельной несущей частоте, а затем в точке приема разделяют различные разговоры с помощью набора фильтров, каждый из которых настроен на одну и только одну из используемых частот.
В нервной системе, казалось бы, мог бы использоваться любой из этих двух принципов связи. Каждый из них имеет свои преимущества и недостатки. Но хотя биологический аналог одножильного способа был бы простым в отношении взаимных связей между нейронами, он потребовал бы очень сложных входных и выходных устройств. В такой системе необходимы были бы качественно различные виды сигналов для болевых, осязательных, зрительных и всех других входных и выходных сообщений, передаваемых нервной системой.
Все до сих пор сказанное несомненно свидетельствует в пользу того, что информация в живых организмах передастся первым способом, при котором все входные и выходные устройства стандартизированы для работы с сигналами одного и того же основного типа. Это значит, что мы можем познать разницу между симфоническим концертом, красочным закатом солнца и несварением желудка только на основании тoгo, с какими пунктами в нашем мозгу соединены нервные волокна от соответствующих рецепторов. Но этих волокон миллионы, и из наших рассуждений следует, что каждое волокно в процессе эмбрионального развития должно было отыскать надлежащее место в головном мозгу и присоединиться к нему. Это очень серьезная трудность, и мы вправе потребовать объективного доказательства того, что нервная система действительно развивается таким способом, прежде чем окончательно примем теорию «машинного языка с общим стандартным сигналом».
По этому вопросу имеются интересные данные. Например, Р. Сперри, профессор биологии в Калифорнийском технологическом институте, произвел эксперимент, в котором он брал кусочек кожи с живота головастика и пересаживал его на спину. Когда головастик превратился в лягушку, оказалось, что, если пощекотать пересаженный участок кожи на ее спине, она начинает чесать своей задней лапкой живот. Очевидно, несмотря на необычное расположение этого участка кожи на поверхности тела лягушки, регенерировавший нейрон, соединяющий его со спинным мозгом, устанавливает связь с системой восходящих нервных путей, ведущих к той части головного мозга, где регистрируются ощущения с кожи живота.
Проф. Сперри описал опыт, еще эффектнее демонстрирующий тот же основной принцип. На этот раз объектом служила жаба. У нее произвели операцию, при которой зрительные нервы были перерезаны и соединены «наоборот», т. е. правый глаз был соединен с нервом, который раньше шел от мозга к левому глазу, а Левый глаз — с нервом для правого глаза. При такой операции «воссоединение» состояло только в том, что концы перерезанных нервов соединяли «впритык» и ожидали, пока в результате естественных процессов сотни тысяч перерезанных волокон восстановят связь с мозгом. (Многие низшие животные обладают такой способностью к регенерации; у человека она, к сожалению, отсутствует.) Даже в неперерезанном зрительном нерве эти волокна, по-видимому, переплетаются весьма беспорядочным образом. Ввиду такого переплетения (характерного также и для зрительного нерва человека) всегда оставалось загадкой, каким образом электрические импульсы, возникающие при освещении различных точек сетчатки, правильно рассортировываются в мозгу,— а ведь без этого, по-видимому, было бы невозможно относительно ясное зрение. Даже если природа каким-то образом решает эту труднейшую задачу в процессе развития жабы из эмбриона, то казалось невероятным, что многие сотни тысяч перерезанных волокон могут у взрослого животного восстановить свои связи с такой точностью, чтобы зрение восстановилось хотя бы частично.
Тем не менее спустя несколько недель жаба вновь могла видеть, и как будто бы не хуже прежнего! Во всяком случае, когда в ее обычном поле зрения появлялась движущаяся муха, она реагировала так же, как все жабы — выбрасывала язык, чтобы поймать добычу. Этот и другие тесты привели к заключению, что волокнам обоих зрительных нервов удалось каким-то образом разыскать в голодном мозгу надлежащие нейроны и соединиться с ними так, что вновь мог создаться ясный зрительный образ с нормальными топологическими свойствами непрерывности в вертикальном и горизонтальном направлениях. Было лишь одно отличие: если муха появлялась против правого глаза, то жаба, пытаясь схватить ее, выбрасывала язык влево; если же она появлялась слева, жаба всякий раз выбрасывала язык вправо. Так как зрительный нерв правого глаза был соединен с частью мозга, предназначенной для приема сигналов от левого глаза, и наоборот, то животное всегда относило изображение, создававшееся в правом глазу, к левой части пространства, а изображение, возникавшее в левом глазу,— к правой части пространства. Теперь уже никакая практика не могла научить жабу исправлять ошибку. Было очевидно, что у жабы в основе зрительного различения «правого» и «левого» лежит врожденная схема связей, а не обучение.
Этот эксперимент на зрительной системе жабы убедительно показывает, что низшие позвоночные (а значит, весьма возможно, и высшие, включая человека) обладают механизмом, обеспечивающим выполнение тех строгих требований, которые предъявляются к межнейронным соединениям при использовании стандартных электрических сигналов для кодирования всей входной и выходной информации. Иначе говоря, природа нашла способ автоматического соединения многих миллионов рецепторных и эффекторных нейро-нов с теми специфическими пунктами в мозгу, которые предназначены для связи с этим огромным множеством входных и выходных устройств.
Правда, описанные эксперименты разрешают одну проблему, но взамен ставят перед нами другую. Какого рода механизм, действующий в (процессе развития организма, обеспечивает рост огромного множества перепутанных нервных волокон от периферических нейронов по направлению к тем самым пунктам головного мозга, которых они должны достичь согласно «схеме соединений» центральной нервной системы? Уже регенерация десятков тысяч отдельных волокон зрительного нерва жабы достаточно поразительна; но если аналогичный процесс должен обеспечить надлежащее соединение более чем миллиона волокон в каждом из зрительных нервов человека, то все это становится поистине фантастическим.
Пока еще никто не пытался выяснить экспериментальным путем, каким образом природа решает эту труднейшую задачу создания порядка из хаоса, но уже существует правдоподобная гипотеза. Предполагается, что рецепторные нейроны в сетчатке глаза содержат два различных вещества, концентрация которых варьирует в зависимости от положения нейрона в сетчатке. Одно из этих двух веществ могло бы содержаться в очень малой концентрации в палочках и колбочках, лежащих н