Метазоа. Зарождение разума в животном мире — страница notes из 52

1

В английской редакции здесь упоминается Уиклиф. Подробнее см. в примечаниях. – Прим. пер.

2

Перевод И. Бернштейн.

3

Эта книга снабжена множеством примечаний, размещенных в конце. Там приведены ссылки на источники, а также даются более подробные объяснения, отсылающие к конкретным фразам текста.

4

Фраза из популярной салонной игры «Двадцать вопросов». – Прим. пер.

5

Перевод с английского Г. И. Копылова и Ю. А. Симонова.

6

Филаменты. – Прим. науч. ред.

7

По-английски гребневик – сomb jelly, или медуза-гребешок. – Прим. пер.

8

Иногда, стремясь точнее описать животное, я буду писать о нем как о самце или самке, даже если половую принадлежность определить сложно и я не уверен, какого это животное пола. (В конце третьей главы упоминаются даже гермафродиты, но там я обошелся без местоимений, указывающих на пол.) Когда относишь животное к тому или иному полу, история становится интересней. Я стану приписывать особи определенный пол, если у меня будут для этого какие-то основания, пусть даже и ненадежные. О них я буду сообщать либо в основном тексте, либо в примечаниях. В отсутствие каких-либо аргументов я стану приписывать животным пол по своему усмотрению. В этом конкретном случае особых оснований считать, что я встретился с самочкой, у меня не было. Однако авторы одной давней статьи, посвященной симбиозу раков-отшельников и актиний, заметили, что раки, активно подбиравшие актиний и размещавшие их у себя на раковине, практически всегда были самками. Самцы же надеялись, что актиния сама туда заберется. Эта статья процитирована в примечаниях*.

* См.: D. M. Ross, L. Sutton, "The Association Between the Hermit Crab Dardanus arrosor (Herbst) and the Sea Anemone Calliactis parasitica (Couch)," Proceedings of the Royal Society B 155, no. 959 (1961): 282–91. См. также: Graeme D. Ruxton, Martin Stevens, "The Evolutionary Ecology of Decorating Behaviour," Biology Letters 11, no. 6 (2015): 20150325, где дается общий обзор декорирования тел у животных. Некоторые актинии даже строят «псевдораковины», которые растут вместе с крабом, избавляя его от необходимости все время менять обиталище. См.: Hiroki Kise et al., "A Molecular Phylogeny of Carcinoecium-Forming Epizoanthus (Hexacorallia: Zoantharia) from the Western Pacific Ocean with Descriptions of Three New Species," Systematics and Biodiversity 17, no. 8 (2019): 773–86.

9

Русское название «морские козочки». – Прим. пер.

10

Суть аргументации Декарта здесь сводится к следующему. Если человек способен помыслить тело, причем любое тело, другим, то, следовательно, статус тела не предполагает необходимости; более того, можно помыслить его отсутствие вообще, а это окончательно доказывает, что телесное и ментальное существуют как различные, обособленные субстанции. В подобных выкладках Декарт отнюдь не предавался «кабинетному развлечению»: он искал ту основу, которая обладает сверхнеобходимым и сверхобъективным статусом, – нечто такое, чего «не может не быть». Обретение такой основы, по его мнению, позволило бы ученым хотя бы по поводу чего-то соглашаться друг с другом целиком и полностью. – Прим. науч. ред.

11

Waterman – «водяной человек». – Прим. пер.

12

Перевод А. А. Франковского.

13

Так называемый информационный подход. – Прим. пер.

1

Основным источником сведений об истории батибиуса для меня стала статья Филипа Ф. Рехбока "Huxley, Haeckel, and the Oceanographers: The Case of Bathybius haeckelii," Isis 66, no. 4 (1975): 504–33. Работа Гексли, опубликованная в 1868 году в Quarterly Journal of Microscopical Science (n. s.) 8 (1868): 203–12, называется «О некоторых организмах, живущих на большой глубине в Северном Атлантическом океане». В ней Гексли пишет, что эта самая субстанция и есть «протоплазма», и дает ей имя Bathybius Haeckelii (используя не строчную, как принято при наименовании видов, а заглавную – как и у меня в тексте).

2

Сведения о Геккеле я почерпнул из его биографии: Robert J. Richards, «The Tragic Sense of Life: Ernst Haeckel and the Struggle Over Evolutionary Thought» (Chicago: University of Chicago Press, 2008), а также из недавно опубликованного эссе: Georgy S. Levit, Uwe Hossfeld, "Ernst Haeckel in the History of Biology," Current Biology 29, no. 24 (2019): R1276–84. Там же (pp. R1272–76) вышла работа, посвященная известным иллюстрациям Геккеля: Florian Maderspacher, "The Enthusiastic Observer – Haeckel as Artist," где в том числе обсуждаются сомнения в их точности.

Геккель, подобно многим другим биологам своего времени, верил в расовую иерархию, верхний этаж которой занимают белые европейцы. Порой ему приписывают определенную роль в становлении нацизма в Германии. Ричардс опровергает эти утверждения (не пытаясь доказать, будто взгляды Геккеля можно назвать полностью просвещенными) в работе "Ernst Haeckel's Alleged AntiSemitism and Contributions to Nazi Biology," Biological Theory 2 (2007): 97–103. К человеческим общностям высшего ранга Геккель причислял, например, евреев и берберов (ставя их в один ряд с романскими и германскими народами). Ричардс также замечает, что Геккель был близким другом одного из первых гей-активистов, исследователя сексуальности Магнуса Хиршфельда, который посвятил Геккелю свою книгу «Естественные законы любви».

3

Самое известное заявление Дарвина на эту тему – осторожное соображение, высказанное в письме 1871 года к Дж. Д. Гукеру: «Часто говорят, что все необходимые для создания живого организма условия, которые могли когда-то существовать, имеются и в настоящее время, но если (ох, какое это большое «если») представить себе, что в каком-то маленьком и теплом пруду, содержащем всевозможные аммонийные и фосфорные соли, при наличии света, тепла, электричества и так далее образовался бы химическим путем белок, готовый претерпеть еще более сложные превращения, то в наши дни такой материал непрерывно пожирался бы или поглощался бы, чего не могло случиться до того, как появились живые существа» (Дарвин – Гукеру, Даун, Кент, 1 февраля 1871 г, Darwin Correspondence Project, darwinproject.ac.uk/letter/DCP-LETT-7471.xml).

4

Согласно Рехбоку, Гексли отрицал, что из его работ можно сделать такой вывод.

5

С 1735 года и далее «Systema Naturae» Линнея издавалась во множестве редакций. В последних редакциях в нее включены не только растения, но также животные и минералы.

6

См.: Hogg, "On the Distinctions of a Plant and an Animal and on a Fourth Kingdom of Nature," Edinburgh New Philosophical Journal (n. s.) 12 (July – Oct. 1860): 216–25. Хогг, как я уже говорил, считал границы между царствами живого расплывчатыми, но между живым и неживым проводил четкую грань; на своей схеме он разделил их особенно жирной линией.

7

Даже этот термин сегодня кажется спорным, поскольку не описывает какой-то определенной ветви дерева жизни (протисты – «парафилетическая» группа). Значительная доля терминологии, используемой в этой книге, является спорной по той же причине. Но освещать поднятые темы, не употребляя слова «рыба» или «ракообразное», которые вызывают те же вопросы, – непростая задача.

8

См., в частности, труд Аристотеля «О душе». Толкования этой работы противоречивы; я не считаю взгляды Аристотеля дуалистическими, но существует и дуалистическое прочтение Аристотеля; к тому же трактат «О душе» содержит немало темных мест. См.: Christopher Shields, "The First Functionalist," в Historical Foundations of Cognitive Science, ed. J-C. Smith (Dordrecht, The Netherlands: Kluwer, 1990), 19–33.

Комментарий Джастина Смита: «До прихода Нового времени отрицание наличия души у животных оборачивалось неизбежным парадоксом. В конце концов, слово животное (animal) – производное от латинского существительного anima, что значит душа» (Justin E. H. Smith, "Machines, Souls, and Vital Principles," in The Oxford Handbook of Philosophy in Early Modern Europe, ed. Desmond M. Clarke and Catherine Wilson (Oxford, UK: Oxford University Press, 2011), 96–115).

9

Здесь я опираюсь на работу Гэри Хатфилда "René Descartes", The Stanford Encyclopedia of Philosophy, ed. Edward Zalta, Summer 2018, plato.stanford.edu/archives/sum2018/entries/descartes. Воззрения Декарта тоже толкуют по-разному; к тому же Декарт опубликовал не все свои размышления на данную тему. Хатфилд пишет: «Рассуждая о живых существах в механистическом ключе, Декарт не отрицал разницы между живым и неживым, но он действительно провел новую границу между одушевленными и неодушевленными существами. С его точки зрения, из всех земных созданий души есть только у людей. Таким образом, он уравнивал душу и разум: душа отвечала за интеллект и волю, в том числе осознаваемый чувственный опыт, осознанное восприятие образов и осознанные воспоминания». Здесь я хочу поблагодарить Элисон Симмонс, которая помогла мне разобраться в теме.

В тексте я противопоставляю взгляды Декарта взглядам Аристотеля. Важной вехой между ними был «схоластический» подход, пытавшийся примирить Аристотеля с христианством, что, естественно, повлияло на представления о душе. Центральной фигурой схоластической философии был Фома Аквинский. Статья о Фоме Аквинском из Стэнфордской философской энциклопедии, написанная Ральфом Макинери и Джоном О'Каллаганом, очень мне помогла (plato.stanford.edu/entries/aquinas).

10

Здесь я многое позаимствовал из работы Тревора Пирса «'Protoplasm Feels': The Role of Physiology in Charles Sanders Peirce's Evolutionary Metaphysics», HOPOS: The Journal of the International Society for the History of Philosophy of Science 8, no. 1 (2018): 28–61. Номинально статья посвящена философу Ч. С. Пирсу, но охватывает более широкий круг проблем. Слова Уильяма Карпентера тоже взяты из текста Пирса. Слова Гексли, что «организация материи есть результат жизни, а не жизнь есть результат организации материи», процитированы в работе Рехбока, посвященной батибиусу, и взяты из курса лекций Гексли о беспозвоночных (1868), изданного Британским Медицинским журналом. Согласно Пирсу, Геккель поначалу с осторожностью подходил к вопросам о разуме, но начиная с середины 1870-х начал приписывать чувствительность самой материи: "У каждого атома есть ощущения и способность к передвижению», – цитирует Пирс.

11

Давняя философская традиция убеждает нас, что самая обычная материя содержит в себе скрытые миры – сложные и, вероятно, бесконечные. Философ XVII века Готфрид Лейбниц утверждал, что материя должна быть устроена именно так. Съездив в Голландию, Лейбниц заглянул в один из левенгуковских микроскопов, хотя и утверждал, что у него имеются и более общие резоны настаивать на существовании миров внутри миров. В общем, идея скрытой структуры микроскопического уровня лежала на поверхности. Но я подозреваю, что люди, рассматривавшие клетки в микроскоп во времена Дарвина и Гексли, даже если и знали о существовании подобных теорий, всерьез их не воспринимали. В конце концов, они смотрели на крошечную прозрачную кляксу, и эта прозрачная клякса вытворяла удивительные вещи. Ну как тут не подумать о протоплазме!

12

На некоторых из наилучших иллюстраций Геккеля изображены представители биологических видов, обнаруженных этой экспедицией; см.: «Art Forms from the Abyss: Ernst Haeckel's Images from the Challenger Expedition», ed. Peter J. le B. Williams et al. (Munich: Prestel, 2015). Эми Райс предполагает, что батибиус все-таки мог быть органическим веществом, скорее всего остатками планктона, но, конечно, не особой формой жизни ("Thomas Henry Huxley and the Strange Case of Bathybius haeckelii; A Possible Alternative Explanation," Archives of Natural History 2 (1983): 169–80).

13

См. труд Геккеля "Bathybius and the Moners," Popular Science Monthly 11 (October 1877): 641–52. Здесь он практически слово в слово повторяет за Гексли: «Следовательно, не жизнь есть результат организации – верно обратное».

14

В заметке "How You Consist of Trillions of Tiny Machines," The New York Review of Books, July 9, 2015, Тим Фланнери пишет: "Не менее 400 миллионов рибосом может уместиться в одной-единственной точке в конце предложения, напечатанного в The New York Review." Четыреста миллионов? Я не мог не попытаться пересчитать заново. Вот результаты моих вычислений. Если сравнивать площадь (проигнорировав наложения и пустое пространство), то диаметр рибосомы эукариотической клетки составляет примерно 25 нанометров – 25 миллионных миллиметра. Круг такого же диаметра имеет площадь примерно 500 нм2. Диаметр точки равен примерно трети миллиметра, а отсюда ее площадь равна примерно 85 миллиардам нм2. Исходя из величины площади, на одну точку придется примерно 170 миллионов рибосом. Учитывая, что точки могут немного отличаться по размеру, а рибосомы могут принимать разные формы, можно утверждать, что наши вычисления в целом верны.

15

См. статью Нагеля «What Is It Like to Be a Bat?», The Philosophical Review 83, no. 4 (1974): 435–50. [Русский перевод: Нагель Т. Каково быть летучей мышью? // Глаз разума / Сост.д. Хофштадтер, Д. Деннетт. – Самара: Бахрах-М, 2003. C. 349–360. – Прим. ред.]

16

Взгляды Нагеля изложены в эссе «Панпсихизм», опубликованном в его книге «Mortal Questions», (Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1979), 181–95. Гален Стросон также горячий приверженец этого подхода; см.: "Realistic Monism: Why Physicalism Entails Panpsychism," Journal of Consciousness Studies 13, no. 10–11 (2006): 3–31. Дэвид Чалмерс больше склоняется к родственному течению, которое он называет «панпротопсихизм»; см.: "Panpsychism and Panprotopsychism," в Consciousness in the Physical World: Perspectives on Russellian Monism, ed. Torin Alter and Yujin Nagasawa (Oxford, UK: Oxford University Press, 2015). Простое и понятное толкование понятия предложено в интервью Филипа Гоффа Гарету Куку в журнале Scientific American, January 14, 2020, scientificamerican.com/article/does-consciousness-pervade-the-universe.

17

Он называется «эпифеноменализм». Гексли изложил свои аргументы в его защиту (которые не всегда легко понять) в заметке 1874 года «О гипотезе, что животные – это автоматы, и о ее истории», см: "On the Hypothesis that Animals Are Automata, and Its History," Collected Essays, vol. 1 (Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2011), 199–250.

18

См.: "Materialism and Qualia: The Explanatory Gap," Pacific Philosophical Quarterly 64 (1983): 354–61. Гексли иногда приписывают первое обращение к этой проблеме, но я думаю, что он имел в виду нечто менее конкретное: «Почему нечто столь удивительное, как состояние сознания, возникающее в результате раздражения нервной ткани, так же непостижимо, как явление джинна из лампы Аладдина» (Lessons in Elementary Physiology (London: Macmillan, 1866), 193).

19

Термин применяется для описания целого ряда родственных философских течений. Геккель тоже называл себя монистом; его панпсихизм был скорее разновидностью монизма. См.: "Our Monism: The Principles of a Consistent, Unitary World-View," The Monist 2, no. 4 (1892): 481–86.

20

Этот вопрос подробнее обсуждается в моей работе «Материализм в прошлом и в настоящем», планирующейся к изданию в сборнике статей, посвященных теории разума Дэвида Армстронга и развитию материализма в XX веке.

21

См.: "The Abyss," The New Yorker, September 24, 2007.

22

Если не принимать в расчет животных и сосредоточиться исключительно на людях, интересные данные приводит нейроученый Бьёрн Меркер. Он изучал детей, которым приходится жить с тяжелым диагнозом гидранэнцефалии. В этом состоянии кора больших полушарий и многие другие области мозга практически полностью отсутствуют, часто из-за пережитого во внутриутробном периоде инсульта. Эти дети – глубокие инвалиды во многих отношениях, и, скорее всего, им не свойственна психическая жизнь, знакомая большинству из нас. Но неужели у них вообще нет никакого опыта? Меркер считает, что это маловероятно, и доказательство тому – их улыбки и смех, неустойчивая, но очевидная способность взаимодействовать с близкими людьми. Меркер считает, у нас нет оснований полагать, что отсутствие у этих детей коры мозга начисто лишает их переживания опыта. Аргументы Меркера кажутся мне убедительными. С ними можно подробнее ознакомиться в его статье "Consciousness Without a Cerebral Cortex: A Challenge for Neuroscience and Medicine," Behavioral and Brain Sciences 30, no. 1 (2007): 63–81. Антонио Дамасио также утверждает, что переживание опыта не обязательно связано с корой мозга; см.: Damasio and Gil B. Carvalho, "The Nature of Feelings: Evolutionary and Neurobiological Origins," Nature Reviews Neuroscience 14 (2013): 143–52.

23

Высказывание Гротендика см. в его работе Récoltes et Semailles, p. 553, написанной на французском языке. Французский текст выложен на веб-сайте ncatlab.org/nlab/show/Récoltes+et+semailles. В дискуссиях чаще всего ссылаются на английский перевод этого отрывка, приведенный в статье Colin McLarty, "The Rising Sea: Grothendieck on Simplicity and Generality," в сборнике Episodes in the History of Recent Algebra (1800–1950), ed. Jeremy J. Gray and Karen Hunger Parshall (Providence, RI: American Mathematical Society, 2007). Перевод, который даю я, несколько отличается (с ним мне помогала Джейн Шелдон). Я не математик и не претендую на развитие математической мысли Гротендика.

24

Расскажу чуть больше об отрывке из книги Мелвилла, который в итоге послужил эпиграфом к этой книге. Джон Уиклиф, английский богослов XIV века, был одним из первых критиков католической церкви. Он скончался от естественных причин и был похоронен, но тридцать лет спустя папа римский приказал выкопать его прах и сжечь, а пепел выбросить в реку. В первом американском издании «Моби Дика» Мелвилл упоминал на месте Уиклифа (Томаса) Крэнмера. Крэнмер – еще один английский реформатор, живший почти на столетие позже, как раз в эпоху Реформации; его сожгли на костре. Критики считают, что Мелвилл, во исправление ошибки, сам заменил Крэнмера на Уиклифа, который появляется в английской редакции. В английской редакции также отсутствует слово «пантеистический», но в некоторых поздних редакциях оно появляется снова, по сути объединяя английскую и американскую версии. Я благодарен Джону Брайанту за помощь в этом вопросе.

25

Я дал некоторым главам названия, повторяющие названия музыкальных композиций, которые вдохновляли меня в процессе работы над книгой. Название второй главы отсылает к альбому Лорена Шасса и Джима Хейнса (группа «Coelacanth»), вышедшему в 2003 году.

26

Большую часть материала следующих двух страниц я почерпнул в книге Питера Хоффмана «Life's Ratchet: How Molecular Machines Extract Order from Chaos» (New York: Basic Books, 2012), а также в следующих статьях: Peter B. Moore, "How Should We Think About the Ribosome?", Annual Review of Biophysics 41 (2012): 1–19, и Derek J. Skillings, "Mechanistic Explanation of Biological Processes," Philosophy of Science 82, no. 5 (2015): 1139–51.

27

Доступный разбор новейших научных взглядов в этой сфере представлен в книге Ника Лейна «The Vital Question: Why Is Life the Way It Is?» (London: Profile, 2015).

28

Заголовок этой части перекликается с названием классического труда Яна Хакинга «Taming of Chance» (Укрощение случая), посвященного истории теории вероятности (Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1990). В каком-то смысле клетке тоже пришлось укрощать случай (эту тему затрагивает и Хоффман в книге «Life's Ratchet»).

29

Lectures on Physics, vol. 2, chap. 1, "Electromagnetism,"feynmanlectures.caltech.edu/II_01.html. Фейнмановские лекции по физике полностью, легально и бесплатно доступны по ссылке feynman lectures.caltech.edu/index.html.

30

См.: Peter A. V. Anderson, Robert M. Greenberg, "Phylogeny of Ion Channels: Clues to and Function," Comparative Biochemistry and Physiology Part B 129, no. 1 (2001): 17–28; а также Kalypso Charalambous, B. A. Wallace, "NaChBac: Th e Long Lost Sodium Channel Ancestor," Biochemistry 50, no. 32 (2011): 6742–52. Сравнение с транзистором позаимствовано из работы Фреда Сигворта "Life's Transistors," Nature 423 (2003): 21–22; о передаче сигналов внутри биопленок см.: Arthur Prindle et al., "Ion Channels Enable Electrical Communication Within Bacterial Communities," Nature 527 (2015): 59–63.

31

На мое мнение по этому вопросу повлияло выступление Джона Аллена на коллоквиуме имени Артура Сэклера, организованном Национальной академией наук США в 2014 г. Природа живых систем – способ их существования в условиях бесконечного электрохимического движения – неизбежно одаривает их чувствительностью к внешним событиям.

32

В электронном письме в 2017 году.

33

Памела Лайон в своей работе детально и с неожиданной стороны рассматривает вопрос о базовых формах ощущения. Самый нижний уровень – это однофакторные системы преобразования сигнала у бактерий; внутренний контроллер клетки отвечает на стимулы, поступившие из внешнего мира в отсутствие рецептора или сенсора на ее поверхности. См. статью Памелы Лайон "The Cognitive Cell: Bacterial Behavior Reconsidered," в журнале Frontiers in Microbiology 6 (2015): 264.

34

См.: «Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen» (Leipzig: Wilhelm Engelmann, 1874).

35

Следом за этим я пишу, что «словом "животное" называют любой организм, располагающийся на определенной ветви генеалогического древа, безотносительно к тому, какую жизнь он ведет». Нет ли здесь противоречия? В каком-то смысле есть. Если на линии животных мы обнаружим одноклеточный организм, он все равно будет считаться животным, согласно приведенному мной официальному определению. Нам неизвестно о животных, которые от многоклеточной формы жизни снова перешли бы к одноклеточной, но есть пример существа, которое подошло довольно близко к этой черте. Миксозои – крохотные паразиты рыб и червей. Первоначально их относили к протистам (как инфузорию). Они не одноклеточные, но близки к этому и практически на всех жизненных стадиях состоят из очень небольшого числа клеток. Оказалось, однако, что они принадлежат к типу стрекающих и являются родственниками кораллов и анемонов, только значительно более простыми. См.: Elizabeth U. Canning, Beth Okamura "Biodiversity and Evolution of the Myxozoa,", Advances in Parasitology 56 (2004): 43–131. Еще одно размышление на тему: я сказал, что «словом "животное" называют любой организм, располагающийся на определенной ветви генеалогического древа». Хорошо, но на какой именно ветви? Согласно современной таксономии, каждой ветви можно дать имя. В каком-то смысле все они заслуживают имени. Почему не использовать слово «животные» для маленькой ветки, куда не входили бы, например, губки? Можно было бы так и поступить, при условии, что мы не упустим никого из обитающих на этой усеченной ветви. Иногда такую ветвь называют «Эуметазоа».

36

Это упрощение, особенно если говорить о дереве применительно к одноклеточным организмам типа бактерий. Точнее было бы говорить о сети жизни, которая на некоторых участках напоминает дерево.

37

Здесь мне помогла дискуссия с Патриком Килингом, состоявшаяся в 2014 году в рамках коллоквиума в честь Артура Сэклера. Эволюция цитоскелета позволила некоторым организмам упростить химию обмена веществ и высвободить ресурсы для активной, подвижной жизни. Это похоже на характеристику животных, но мы говорим здесь об одноклеточных организмах.

38

См.: John Archibald, «One Plus One Equals One: Symbiosis and the Evolution of Complex Life» (Oxford, UK: Oxford University Press, 2014).

39

См. его работу "Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Thierreichs und die Homologie der Keimblätter," Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft 8 (1874): 1–55.

40

Как сказано в тексте, эту мысль не всегда связывают с теорией гастреи. Эта идея была высказана в сравнительно недавней работе, и она кажется мне перспективной. См.: Zachary R. Adam et al., "The Origin of Animals as Microbial Host Volumes in Nutrient-Limited Seas." Пока эта работа существует только в виде препринта: peerj.com/preprints/27173. Авторы не связывают свою идею с гастреей Геккеля.

Другие ассоциации между первыми животными и бактериями обсуждались шире; см.: Margaret McFall-Ngai et al., "Animals in a Bacterial World, a New Imperative for the Life Sciences," Proceedings of the National Academy of Sciences USA 110, no. 9 (2013): 3229–36, а также Rosanna A. Alegado, Nicole King, "Bacterial Influences on Animal Origins," Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6, no. 11 (2014): a016162. Мне кажется, все это несколько меняет теорию гастреи.

41

Хорошим источником мне послужила работа Casey W. Dunn, Sally P. Leys, Steven H. D. Haddock, "The Hidden Biology of Sponges and Ctenophores," Trends in Ecology & Evolution 30, no. 5 (2015): 282–91. Об особенностях пластинчатых см.: Bernd Schierwater, Rob DeSalle, "Placozoa," Current Biology 28, no. 3 (2018): R97–98, а также Frédérique Varoqueaux et al., "High Cell Diversity and Complex Peptidergic Signaling Underlie Placozoan Behavior," Current Biology 28, no. 21 (2018): 3495–501.e2. В качестве примера дискуссии о форме дерева см.: Paul Simion et al., "A Large and Consistent Phylogenomic Dataset Supports Sponges as the Sister Group to All Other Animals," Current Biology 27, no. 7 (2017): 958–67. Если читатель недоумевает, почему, описывая на первых страницах книги погружение под воду, я утверждал, что из всех, кого мы там встречаем, только губки не имеют нервной системы, то это из-за того, что пластинчатых, у которых нервной системы тоже нет, мы вряд ли могли бы наблюдать, хотя они там вполне могли находиться.

42

Назову пару важных работ, посвященных этой теме: Sally P. Leys, Robert W. Meech, "Physiology of Coordination in Sponges," Canadian Journal of Zoology 84, no. 2 (2006): 288–306; Leys, "Elements of a 'Nervous System' in Sponges," The Journal of Experimental Biology 218 (2015): 581–91.

43

Подробнее см: Sally P. Leys, George O. Mackie, Henry M. Reiswig "The Biology of Glass Sponges," Advances in Marine Biology 52 (2007): 1–145. См. также: James C. Weaver et al., "Hierarchical Assembly of the Siliceous Skeletal Lattice of the Hexactinellid Sponge Euplectella aspergillum," Journal of Structural Biology 158, no. 1 (2007): 93–106; эта работа великолепно иллюстрирована.

44

Оригинальные иллюстрации выполнил немецкий зоолог Франц Эйльхард Шульце, который к тому же первым описал пластинчатых. Рисунки были сделаны им для работы «Report on the Hexactinellida Collected by H.M.S. 'Challenger' During the Years 1873–1876» (Edinburgh: Neill, 1886–87).

45

См.: Werner E. G. Müller et al., "Metazoan Circadian Rhythm: Toward an Understanding of a Light-Based Zeitgeber in Sponges," Integrative and Comparative Biology 53 (2013): 103–17: «Мы предполагаем, что этот процесс фоторецепции/фотопреобразования может работать как система передачи сигнала, подобная той, что осуществляется нервными клетками»; Franz Brümmer et al., "Light Inside Sponges," Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 367 (2008): 61–64: «Губки обладают системой светопередачи; в их внутренних тканях могут жить микроорганизмы, способные к фотосинтезу. … Спикулы живых губок проводят свет к глубже лежащим тканям»; Joanna Aizenberg et al., "Biological Glass Fibers: Correlation Between Optical and Structural Properties," Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 101, no. 10 (2004): 3358–63: «Такие оптоволоконные лампы потенциально могут действовать как приманка для этих организмов, находящихся на личиночных или ювенальных фазах, а также для креветок, живущих в симбиозе с губкой».

46

Tom R. Davis, David Harasti, Stephen D. A. Smith, "Extension of Dendronephthya australis Soft Corals in Tidal Current Flows," Marine Biology 162 (2015): 2155–59. В составлении плана исследования и в написании статьи принимали участие Дэвид Харасти и Стивен Смит. Только за последний год или около того погибло примерно 70 % этих кораллов. Причина неясна; Мерил Лакрин сейчас изучает этот вопрос; результаты пока не опубликованы.

47

Здесь я опирался на следующие статьи: Thomas C. G. Bosch et al., "Back to the Basics: Cnidarians Start to Fire," Trends in Neurosciences 40, no. 2 (2017): 92–105, и D. K. Jacobs et al., "Basal Metazoan Sensory Evolution," Key Transitions in Animal Evolution, ed. Bernd Schierwater and Rob DeSalle (Boca Raton, FL: CRC Press, 2010).

48

Информацию о жизненном цикле стрекающих я почерпнул из статьи "Complex Life Cycles and the Evolutionary Process," Philosophy of Science 83, no. 5 (2016): 816–27.

49

См.: John B. Lewis, "Feeding Behaviour and Feeding Ecology of the Octocorallia (Coelenterata: Anthozoa)," Journal of Zoology 196, no. 3 (1982): 371–84. Восстановить ход эволюции восьмилучевых кораллов – непростая задача. См.: Catherine S. McFadden, Juan A. Sanchez, and Scott C. France, "Molecular Phylogenetic Insights into the Evolution of Octocorallia: A Review," Integrative and Comparative Biology 50, no. 3 (2010): 389–410.

50

См.: Susannah Porter, "The Rise of Predators," Geology 39, no. 6 (2011): 607–608, а также труды Джона Тайлера Боннера. Его книга «First Signals: The Evolution of Multicellular Development» (Princeton, NJ: Princeton University Press, 2001) во многом повлияла на мои взгляды на эту проблему. Размышляя о переходе к многоклеточной форме жизни, важно понимать, что и существа, жившие до него, уже были активными. Одноклеточные организмы передвигаются и охотятся. Если какое-то существо сможет стать больше, одноклеточные охотники угрожать ему не будут, а многоклеточность – хороший способ увеличиться в размерах. Позже, в кембрии, сами многоклеточные организмы стали активными и превратились в хищников. Кембрий на новом уровне воссоздал старый мир, полный враждебных столкновений, а в мирном эдиакарии на новом пространственном уровне было изобретено действие. Эволюция губок, а также наземных растений шла путем, отличным от борьбы хищника и жертвы; многоклеточное устройство позволило организмам прикрепляться в подходящем месте и вести жизнь неподвижной башни, к которой питательные вещества поступают сами.

51

Это главная тема работы Альваро Морено, Аргириса Арнеллоса и их коллег. См.: Arnellos, Moreno, "Multicellular Agency: An Organizational View," Biology and Philosophy 30 (2015): 333–57; а также "Integrating Constitution and Interaction in the Transition from Unicellular to Multicellular Organisms," Multicellularity: Origins and Evolution, под ред. Karl J. Niklas, Stuart A. Newman (Cambridge, MA: MIT Press, 2016); Fred Keijzer, Argyris Arnellos, "The Animal Sensorimotor Organization: A Challenge for the Environmental Complexity Thesis," Biology and Philosophy 32 (2017): 421–41.

52

Окончательной уверенности в этом все еще нет. См.: Antonio C. Marques, Allen G. Collins, "Cladistic Analysis of Medusozoa and Cnidarian Evolution," Invertebrate Biology 123, no. 1 (2004): 23–42, а также David A. Gold et al., "The Genome of the Jellyfish Aurelia and the Evolution of Animal Complexity," Nature Ecology & Evolution 3 (2019): 96–104.

53

Вопрос до конца не решен, потому что нам не хватает знаний о форме эволюционного древа. См.: Gaspar Jekely, Jordi Paps, Claus Nielsen, "The Phylogenetic Position of Ctenophores and the Origin(s) of Nervous Systems," EvoDevo 6 (2015): 1, а также Leonid L. Moroz et al., "The Ctenophore Genome and the Evolutionary Origins of Neural Systems," Nature 510 (2014): 109–14.

54

Есть и исключения: «щелевые контакты» соединяют некоторые клетки напрямую.

55

Вот три наводящих на размышления статьи о происхождении нервной системы: George O. Mackie, "The Elementary Nervous System Revisited," American Zoologist 30, no. 4 (1990): 907–20; Gaspar Jekely, "Origin and Early Evolution of Neural Circuits for the Control of Ciliary Locomotion," Proceedings of the Royal Society B 278 (2011): 914–22; и Fred Keijzer, Marc van Duijn, Pamela Lyon, "What Nervous Systems Do: Early Evolution, Input-Output, and the Skin Brain Thesis," Adaptive Behavior 21, no. 2 (2013): 67–85. Йекели, Кейзер и я коснулись этой темы в статье "An Option Space for Early Neural Evolution," Philosophical Transactions of the Royal Society B 370 (2015): 20150181.

56

Это подчеркивается в упомянутых выше работах Морено, Арнеллоса и Кейзера. Там же говорится о важности еще одного эволюционного новшества, способствовавшего появлению тела, свойственного животным, – эпителия. Эпителий состоит из клеток, образующих покровную ткань; клетки связаны друг с другом и часто обмениваются сигналами с соседними. Покровные ткани служат границей между телом и внешней средой, а также образовывают складки, создавая сложные формы. Эпителий выполняет две функции: он покрывает тело снаружи и выстилает внутренние полости и каналы. Наши тела сконструированы по типу оригами и формируются в процессе многократного складывания клеточных слоев. Для губок, у которых эпителий имеется только в зачаточном виде, окружающая среда повсюду; морская вода просачивается в их тело. Для стрекающих – и для людей, конечно, – внутренняя среда отличается от внешней: тело отделено от окружающего мира.

57

См.: Bosch et al., "Back to the Basics: Cnidarians Start to Fire," и Jacobs et al., "Basal Metazoan Sensory Evolution", а также Natasha Picciani et al., "Prolific Origination of Eyes in Cnidaria with Co-Option of Non-Visual Opsins," Current Biology 28, no. 15 (2018): 2413–19.

58

Эти приспособления заодно позволяют им ощущать звуки: Marta Sole et al., "Evidence of Cnidarians Sensitivity to Sound After Exposure to Low Frequency Noise Underwater Sources," Scientific Reports 6 (2016): 37979.

59

Почему не наоборот? Не можем ли мы утверждать, например, что и действия тоже, в свою очередь, контролируют ощущения? Нет, здесь наблюдается асимметрия. Действие обеспечивает организм пищей и возможностями для размножения. Да, действие влияет на то, что вы воспринимаете, и цель многих действий – контролировать, что вы воспринимаете, но выживание и размножение гораздо важнее: они важны на фундаментальном уровне. Поэтому действие – это не только контроль ощущения.

По тем же причинам я скептически отношусь к амбициозной гипотезе «предвосхищающей обработки», в рамках которой основной функцией познания и действия видится избавление от неожиданностей и неопределенности, – об этом пишет Энди Кларк в статье Surfing Uncertainty: Prediction, Action, and the Embodied Mind (Oxford, UK: Oxford University Press, 2015), а также Карл Фристон в ряде своих работ, например: Karl Friston, "The Free-Energy Principle: A Unified Brain Theory?" Nature Reviews Neuroscience 11 (2010): 127–38. Организмы в целях адаптации могут стремиться не к уменьшению, а к увеличению неопределенности, перемещаясь, например, в более опасную среду, если это им в каком-то отношении выгодно.

60

Когда я только начинал задумываться об эволюции поведения, я случайно попал на лекцию Фреда, еще ничего о нем не зная, на конференции в Европе. Философы бывают разные, но Фред был больше похож не на философа, а на преуспевающего теннисиста. Его выступление перевернуло привычный ход моих размышлений. Представленный им сплав биологии и философии познакомил меня с иным способом мышления об эволюции нервной системы, животном мире и связи философских представлений и научных теорий в этой области. Фред интересовался тем, как философская картина мира – не только картина, предложенная философами, но философские представления ученых, верят они в философию или нет, – формирует науку. Работа, о которой он рассказывал на конференции, стала результатом его сотрудничества с Пэм Лайон и Марком ван Дуйном.

Я уже цитировал некоторые из статей Фреда, но обратите внимание и на эту: "Moving and Sensing Without Input and Output: Early Nervous Systems and the Origins of the Animal Sensorimotor Organization," Biology and Philosophy 30 (2015): 311–31.

61

Огромная благодарность Джиму Гелингу и Музею Южной Австралии за помощь во всем, что касалось эдиакария.

62

См.: Ilya Bobrovskiy et al., "Ancient Steroids Establish the Ediacaran Fossil Dickinsonia as One of the Earliest Animals," Science 361 (2018): 1246–49.

63

Обсуждение: Shuhai Xiao and Marc Laflamme, "On the Eve of Animal Radiation: Phylogeny, Ecology and Evolution of the Ediacara Biota," Trends in Ecology and Evolution 24, no. 1 (2009): 31–40, а также Ed Landing et al., "Early Evolution of Colonial Animals (Ediacaran Evolutionary Radiation – Cambrian Evolutionary Radiation – Great Ordovician Biodiversification Interval)," Earth-Science Reviews 178 (2018): 105–35.

64

См. первую, знаменитую теперь, статью Спригга на эту тему: "Early Cambrian (?) Jellyfishes from the Flinders Ranges, South Australia," Transactions of the Royal Society of South Australia 71 (1947): 212–24.

65

См.: Emily G. Mitchell et al., "Reconstructing the Reproductive Mode of an Ediacaran Macro-Organism," Nature 524 (2015): 343–46.

66

Он предложил названия отделов в статье "Early Cambrian (?) Jellyfishes from the Flinders Ranges, South Australia," Transactions of the Royal Society of South Australia 71 (1947): 212–24. Мое описание отделов эдиакария и последних работ на эту тему в основном опирается на статью Мэри Дроузер, Лидии Тархан и Джеймса Гелинга "The Rise of Animals in a Changing Environment: Global Ecological Innovation in the Late Ediacaran," Annual Review of Earth and Planetary Sciences 45 (2017): 593–617. Иллюстрация на с. 88 частично позаимствована оттуда.

67

Ваггонер изучал древние мифы. Видимо, тогда-то он и взял на заметку короля Артура и сказания об острове фруктовых деревьев.

68

О кандидатах на роль губки см.: Erik A. Sperling, Kevin J. Peterson, Marc Laflamme, "Rangeomorphs, Thectardis (Porifera?) and Dissolved Organic Carbon in the Ediacaran Oceans," Geobiology 9 (2011): 24–33, а также Erica C. Clites, M. L. Droser, and J. G. Gehling, "The Advent of Hard-Part Structural Support Among the Ediacara Biota: Ediacaran Harbinger of a Cambrian Mode of Body Construction," Geology 40, no. 4 (2012): 307–10. С другой стороны, Джозеф Боттинг и Люси Муир предполагают, что в эдиакарии губок еще не было: Joseph P. Botting and Lucy A. Muir, "Early Sponge Evolution: A Review and Phylogenetic Framework," Palaeoworld 27, no. 1 (2018): 1–29.

69

См.: Sperling, Peterson, Laflamme, "Rangeomorphs, Thectardis (Porifera?) and Dissolved Organic Carbon in the Ediacaran Oceans," а также Jennifer F. Hoyal Cuthill, Simon Conway Morris, "Fractal Branching Organizations of Ediacaran Rangeomorph Fronds Reveal a Lost Proterozoic Body Plan," Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 111, no. 36 (2014): 13122–26.

70

Чарльз Д. Уолкотт пишет о сланцах Бёрджесс: «Доктор Фитч предложил обозначать следы, напоминающие ходы червей, таксоном Helminthoidichnites». Аса Фитч был доктором и, кажется, специалистом по речевым дефектам. См. статью Уолкотта "Descriptive Notes of New Genera and Species from the Lower Cambrian or Olenellus Zone of North America," Proceedings of the National Museum 12, no. 763 (1889): 33–46. К гельминтоидам сейчас относят несколько видов окаменелостей, найденных в разных местах и относящихся к различным геологическим периодам; в настоящее время не считается, что все гельминтоиды оставлены одним и тем же роющим животным. Подробнее о роющих животных эдиакария см.: James G. Gehling and Mary L. Droser, "Ediacaran Scavenging as a Prelude to Predation," Emerging Topics in Life Sciences 2, no. 2 (2018): 213–22. Новый кандидат на роль автора следов предлагается в работе Scott D. Evans et al., "Discovery of the Oldest Bilaterian from the Ediacaran of South Australia," Proceedings of the National Academy of Sciences USA 117, no. 14 (2020): 7845–50.

71

К тому же стрекающие, как существа с радиально-симметричными телами, на уровне клеточных слоев организованы проще билатерий, и принято считать, что такая организация тела появилась в ходе эволюции раньше. Ктенофоры (гребневики) остаются темной лошадкой. Их строение часто называют бирадиальным, обозначая что-то среднее между радиальной и билатеральной формой тела. К ктенофорам относятся и некоторые ползающие морские животные, похожие на плоских червей. Это интригует; может, к ним стоит присмотреться повнимательнее?

72

Те подсказки, которые предлагают нам современные стрекающие, здесь снова становятся актуальными. Считается, что нематоциты, жалящие клетки современных стрекающих, возникли в процессе эволюции довольно рано, до того, как основные группы стрекающих (кораллы, актинии, медузы) отделились друг от друга. Если эти линии разошлись в эдиакарии, как считают авторы ряда работ, тогда хотя бы простые формы жал в этот период уже должны были существовать. Они не обязательно были похожи на скоростные гарпуны, которыми вооружены современные стрекающие, но их наличие предполагает, что хищничество в те времена в каком-то виде уже существовало. Это актуально безотносительно того, использовались ли жала для защиты или же нападения.

73

Подробнее о горячей дискуссии об эволюции бескишечных турбеллярий см.: Ferdinand Marlétaz, "Zoology: Worming into the Origin of Bilaterians," Current Biology 29, no. 12 (2019): R577–79, и Johanna Taylor Cannon et al., "Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa," Nature 530 (2016): 89–93. Хорошая книга о поликладидах, которым я уделил здесь больше внимания: Leslie Newman and Lester Cannon's Marine Flatworms: The World of Polyclads (Clayton, Australia: CSIRO Publishing, 2003).

74

Подробнее о мимикрии плоских червей см.: Newman and Cannon's Marine Flatworms. О голожаберных написано больше, вероятно потому, что они весьма популярны среди дайверов. Начать можно с книги Дэвида Беренса «Nudibranch Behavior» (Jacksonville, FL: New World Publications, 2005).

75

Об их эволюционной связи см.: David A. Legg, Mark D. Sutton, and Gregory D. Edgecombe, "Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies," Nature Communications 4 (2013): 2485. Об ископаемых см.: Edgecombe and Legg, "The Arthropod Fossil Record," in Arthropod Biology and Evolution, ed. Alessandro Minelli et al. (Berlin: Springer-Verlag, 2013), 393–415; эта книга содержит массу полезных материалов. Об устройстве мозга членистоногих см.: Gregory Edgecombe, Xiaoya Ma, and Nicholas J. Strausfeld, "Unlocking the early fossil record of the arthropod central nervous system," Philosophical Transactions of the Royal Society B 370 (2015): 20150038.

76

Научной литературы на эту тему масса. Вот несколько статей, которые я нашел полезными, в них представлены разные точки зрения: Erik A. Sperling et al., "Oxygen, ecology, and the Cambrian radiation of animals," Proceedings of the National Academy of Sciences USA 110, no. 33 (2013): 13446–51; Rachel Wood et al., "Integrated Records of Environmental Change and Evolution Challenge the Cambrian Explosion," Nature Ecology & Evolution 3 (2019): 528–38 (здесь кембрийский взрыв отрицается).

77

Альтернативный сценарий обсуждается в статье Simon A. F. Darroch et al., "Ediacaran Extinction and Cambrian Explosion," Trends in Ecology & Evolution 33, no. 9 (2018): 653–63. Авторы склоняются к мысли, что между животными намского отдела эдиакария и первыми животными кембрия была связь, а самый крупный разрыв наблюдается как раз между беломорским и намским отделами эдиакария.

78

Это Aegirocassis benmoulae, достигавший как минимум двух метров в длину. Peter Van Roy, Allison Daley, Derek Briggs, "Anomalocaridid Trunk Limb Homology Revealed by a Giant Filter-Feeder with Paired Flaps," Nature 522 (2015): 77–80. Строго говоря, он может быть близким родственником членистоногих (входящим в корневую группу).

79

См.: Roy E. Plotnick, Stephen Q. Dornbos, Junyuan Chen, "Information Landscapes and Sensory Ecology of the Cambrian Radiation," Paleobiology 36, no. 2 (2010): 303–17, и Andrew R. Parker, "On the Origin of Optics," Optics & Laser Technology 43 (2011): 323–29, В статье Todd E. Feinberg and Jon M. Mallatt, The Ancient Origins of Consciousness: How the Brain Created Experience (Cambridge, MA: MIT Press, 2016) ведется плодотворное обсуждение этого вопроса. Авторы подчеркивают применение пространственных схем, особенно создание внутренних «карт» в помощь сложному ощущению.

80

S. N. Patek and R. L. Caldwell, "Extreme Impact and Cavitation Forces of a Biological Hammer: Strike Forces of the Peacock Mantis Shrimp Odontodactylus scyllarus," The Journal of Experimental Biology 208 (2005): 3655–64.

81

У современных научных трудов тоже бывают нескучные названия: «Черепаха Бисса посещает усатого цирюльника» – "Hawksbill Turtles Visit Moustached Barbers: Cleaning Symbiosis Between Eretmochelys imbricata and the Shrimp Stenopus hispidus", Ivan Sazima, Alice Grossman, Cristina Sazima, Biota Neotropica 4, no. 1 (2004): 1–6.

82

Когда эта книга редактировалась, вышла статья, посвященная устройству мозга как раз этого самого вида креветок: Jakob Krieger et al., "Masters of Communication: The Brain of the Banded Cleaner Shrimp Stenopus hispidus (Olivier, 1811) with an emphasis on sensory processing areas," Journal of Comparative Neurology (2019): 1–27. Статья посвящена анатомии, и поведение в ней не изучается, но работа содержит массу интересного материала. Усики покрыты крошечными сенсорами, и похоже, что этот вид креветок одарен сильным химическим ощущением.

83

Обзорная статья на тему: Trinity B. Crapse and Marc A. Sommer, "Corollary Discharge Across the Animal Kingdom," Nature Reviews Neuroscience 9 (2008): 587–600. Авторы пишут: «Именно координация между двумя системами [ощущающей и действующей] позволяет анализировать окружающий мир в процессе передвижения».

В 1950 году два немецких ученых, Эрих фон Хольст и Хорст Миттельштадт, написали классический труд, посвященный этому феномену, – задолго до того, как он был обнаружен у широкого ряда других животных, – а заодно ввели ряд удачных терминов. Перед всеми животными стоит задача отличить то, что они назвали экзафферентацией, от реафферентации. Экзафферентация (ударение на первый слог) – это любое воздействие на органы чувств вследствие каких-либо внешних событий. Реафферентация – любое воздействие на органы чувств вследствие собственных действий. Животное может попытаться отличить одно от другого, заметив, что события, вызванные его собственными действиями, ощущаются иначе, но самый очевидный способ добиться цели – интерпретировать сенсорную информацию, принимая во внимание собственное поведение. См.: Holst and Mittelstaedt, "The Reafference Principle: Interaction Between the Central Nervous System and the Periphery," in Behavioural Physiology of Animals and Man: The Collected Papers of Erich von Holst, vol. 1, trans. Robert Martin (Coral Gables, FL: University of Miami Press, 1973).

Еще одна интересная статья, посвященная поведению морских членистоногих: David C. Sandeman, Matthes Kenning, Steffen Harzsch, "Adaptive Trends in Malacostracan Brain Form and Function Related to Behavior," Nervous Systems and Control of Behavior, ed. Charles Derby and Martin Thiel (Oxford, UK: Oxford University Press, 2014). Цитирую: «Зрение регистрирует движение, когда воспринимаемый образ перемещается по светочувствительным клеткам сетчатки. Это происходит в двух случаях: либо объект движется относительно неподвижного глаза, либо глаз движется относительно неподвижного объекта. Если животное не двигается, любое движение в зрительном поле можно с уверенностью считать внешним. В процессе произвольного движения ситуация сложнее, потому что в этом случае возникает необходимость отличить движение картинки, вызванное внешними причинами, от тех, что вызваны собственными действиями. Решить эту проблему можно, если обзавестись глазами, которые могут двигаться отдельно от тела, – и такая стратегия в процессе эволюции применялась несколько раз. Это позволяет без всяких ограничений стабилизировать образ в определенной части глаза». Глаза раков-богомолов удивительно подвижны. У креветок-боксеров глазные стебельки тоже шевелятся, однако они короче и, как я подозреваю, ограничены в движениях.

84

"The Liabilities of Mobility: A Selection Pressure for the Transition to Consciousness in Animal Evolution," Consciousness and Cognition 14, no. 1 (2005): 89–114. Ниже, где я пишу «можно взглянуть на ситуацию иначе», я имею в виду идеи Фреда Кейзера.

85

О разнице между чувствами в том, что касается реафферентации, и о различных оценках их значения см.: J. Kevin O'Regan, Alva Noё, "A Sensorimotor Account of Vision and Visual Consciousness," Behavioral and Brain Sciences 24, no. 5 (2001): 939–1031. Еще одна интересная статья на эту тему: Aaron Sloman's "Phenomenal and Access Consciousness and the 'Hard' Problem: A View from the Designer Stance," International Journal of Machine Consciousness 2, no. 1 (2010): 117–69.

86

См.: Masanori Kohda et al., "If a Fish Can Pass the Mark Test, What Are the Implications for Consciousness and Self-Awareness Testing in Animals?" PLOS Biology 17, no. 2 (2019): e3000021. Я пишу «адаптированную версию», парируя довод, что перед рыбами в этом эксперименте ставились задачи значительно более простые, чем перед дельфинами и другими проходившими тест животными. См. комментарий Франца де Вааля: "Fish, Mirrors, and a Gradualist Perspective on Self-Awareness," PLOS Biology 17, no. 2 (2019): e3000112. Эта оговорка отражена и в окончательном названии статьи Масанори Кода, и в сопроводительной заметке редактора. В любом случае результаты кажутся мне достаточно убедительными.

87

См.: Mirjam Appel, Robert W. Elwood, "Motivational Trade-Offs and Potential Pain Experience in Hermit Crabs," Applied Animal Behaviour Science 119, no. 1–2 (2009): 120–24, а также Barry Magee, R. W. Elwood, "Shock Avoidance by Discrimination Learning in the Shore Crab (Carcinus maenas) Is Consistent with a Key Criterion for Pain," Journal of Experimental Biology 216, pt. 3 (2013): 353–58. Элвуд излагает результаты исследования в статье "Evidence for Pain in Decapod Crustaceans," Animal Welfare 21, suppl. 2 (2012): 23–27. Майкл Тай анализирует их в своей книге с названием, прямо отсылающим к экспериментам Элвуда: «Tense Bees and Shell-Shocked Crabs: Are Animals Conscious?» (Oxford, UK: Oxford University Press, 2016).

Интересные сведения о поведении раков-отшельников можно найти в статье Brian A. Hazlett, "The Behavioral Ecology of Hermit Crabs," Annual Review of Ecology and Systematics 12 (1981): 1–22. Например, долгое время писали, что раки «дерутся» за раковины, причем более крупные особи отнимают ракушки у мелких. Но как минимум у некоторых видов проигравшему в схватке раку тоже достается больше подходящая ему ракушка; «когда "обороняющийся" не выигрывает от обмена, он крайне редко освобождает свою раковину». Это позволяет предположить, говорит Хазлетт, что постукивание «агрессоров» по раковине может представлять собой предложение взаимовыгодного обмена, а не демонстрацию размера и агрессивности краба.

88

См.: "Is It Wrong to Boil Lobsters Alive?" The Guardian, February 11, 2018.

89

См.: Jeremy B. C. Jackson, Leo W. Buss, and Robert E. Cook, eds., Population Biology and Evolution of Clonal Organisms (New Haven, CT: Yale University Press, 1985). Я внимательно рассмотрел ряд случаев в своей книге «Darwinian Populations and Natural Selection» (Oxford, UK: Oxford University Press, 2009).

90

Некоторым кольчатым червям (аннелидам), унитарным организмам, тоже свойственна ветвящаяся форма. См.: Christopher J. Glasby, Paul C. Schroeder, Marнa Teresa Aguado, "Branching Out: A Remarkable New Branching Syllid (Annelida) Living in a Petrosia Sponge (Porifera: Demospongiae)," Zoological Journal of the Linnean Society 164, no. 3 (2012): 481–97: «Мы описываем морфологию и биологию ранее неизвестной формы ветвящихся аннелид, Ramisyllis multicaudata gen. et sp. nov., эндосимбионта мелководной морской губки (Petrosia sp., Demospongiae), обитающей у Северной Австралии. Эти аннелиды принадлежат к семейству многощетинковых червей Syllidae, как и Syllis ramosa McIntosh, 1879, еще один удостоенный личного имени представитель ветвящихся аннелид, обнаруженный экспедицией «Челленджер» в 1857 году внутри глубоководной шестилучевой губки».

91

См.: Matthew H. Dick et al., "The Origin of Ascophoran Bryozoans Was Historically Contingent but Likely," Proceedings of the Royal Society B 276 (2009): 3141–48.

92

Victor R. Johnson Jr., "Behavior Associated with Pair Formation in the Banded Shrimp Stenopus hispidus (Olivier)," Pacific Science 23, no. 1 (1969): 40–50, и Johnson, "Individual Recognition in the Banded Shrimp Stenopus hispidus (Olivier)," Animal Behaviour 25, pt. 2 (1977): 418–28. См. также: theaquariumwiki.com/wiki/Stenopus_hispidus.

Некоторые другие ракообразные тоже узнают друг друга. См.: Joanne Van der Velden et al., "Crayfish Recognize the Faces of Fight Opponents," PLOS ONE 3, no. 2 (2008): e1695, и Roy Caldwell's "A Test of Individual Recognition in the Stomatopod Gonodactylus festate," Animal Behaviour 33, no. 1 (1985): 101–6.

93

В начале книги я писал, что асцидии «пожимали плечами и вздыхали». Но что они делают на самом деле? Видимо, они выталкивают воду, находящуюся внутри. Иногда можно увидеть, как с водой выбрасываются отходы, но чаще всего это действие действительно напоминает краткое чихание. Это слово, «чихание», используют и биологи, пишущие о губках; некоторые губки, «чихающие» в замедленном режиме, избавляются таким образом от мутной воды (Leys, "Elements of a 'Nervous System' in Sponges"). Это еще один вид очень древнего координированного действия.

Асцидии – вечная мишень для острот в академической среде. Говорят, что молодые асцидии активны, но как только оседают на месте («получают постоянную должность», подобно профессорам университетов), то съедают собственный мозг. Этот анекдот придумал выдающийся нейробиолог Рудольфо Льинас, который еще появится на страницах этой книги. Джордж Маки и Паоло Буригель в статье, посвященной асцидиям, энергично и даже с негодованием выступают против такого портрета: «На самом деле у взрослых асцидий отличные мозги, на порядок больше, чем у личинки, и они так же хорошо приспособлены к прикрепленному образу жизни, как личинка – к мобильному». Mackie and Burighel, "The Nervous System in Adult Tunicates: Current Research Directions," Canadian Journal of Zoology 83, no. 1 (2005): 151–83.

94

См: Consciousness in Action (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1998), 249. Приведу отрывок: «Традиционная манера мышления в вопросах, касающихся личности, все еще кажется многим естественной. Ядром личности считают субъекта и агента, стоящих, так сказать, спина к спине. У субъекта есть опыт сознательного восприятия и иногда самосознания – в том смысле, что сознательный опыт сам по себе временами выступает в качестве объекта осознания (в противопоставлении материальным объектам). Агент предпринимает усилия, пытается что-то делать, а временами оперирует и самим собой, поскольку иногда сами его действия, попытки или состояния воли выступают как раз теми объектами, на которые он воздействует (в противопоставлении событиям внешнего мира). Субъект – конечная остановка на пути входного сигнала; окружающий мир воздействует на субъекта. Агент – первая остановка на пути выходного сигнала; агент воздействует на окружающий мир».

Хёрли различает несколько видов связи между чувствующей и действующей сторонами личности. В некоторых случаях действия и их сенсорные следствия разорваны – например, вы переворачиваете камень, чтобы посмотреть, что под ним. В других ситуациях связь более непосредственная. Осознаете вы или нет, но ваш взгляд постоянно блуждает, поэтому образы на сетчатке сменяют друг друга, но вы не воспринимаете это как изменение картинки перед глазами. Люди отлично приспособились к «перевернутым очкам» – к тому, что сигналы, поступающие от предметов, расположенных слева от нас, обрабатываются в зрительной зоне правого полушария, и наоборот. Мы научились видеть вещи там, где они находятся на самом деле, – и верность этой информации подтверждается в процессе попыток осуществить действие.

95

См: René Descartes Meditations on First Philosophy (1641). «Размышления о первой философии» [Рене Декарт, Разыскание истины, СПб.: Азбука, 2000. – Прим. пер.].

96

См. книгу Чалмерса «The Conscious Mind: In Search of a Fundamental Theory» (Oxford, UK: Oxford University Press, 1996).

97

Он упоминает об этом в своей статье 1974 года «Каково быть летучей мышью?». См. также мою статью "Evolving Across the Explanatory Gap," Philosophy, Theory, and Practice in Biology 11, no. 001 (2019): 1–24.

98

См., в частности, его статью "Quining Qualia," Consciousness in Contemporary Science, ed. Anthony J. Marcel and E. Bisiach (Oxford, UK: Oxford University Press, 1988), 42–77.

99

В статье "Evolving Across the Explanatory Gap" я писал, что сама идея «взгляда с точки зрения третьего лица» несколько сбивает с толку – точка зрения существует только и исключительно как восприятие от первого лица. Но привычное словоупотребление мало чем может нам помочь.

100

Также в «Consciousness in Action».

101

«Consciousness in Action», 326.

102

Классический пример, к тому же удобопонятный, – книга Юма «Исследование о человеческом познании» [Давид Юм, Сочинения в 2 т. Т. 2. М.: Мысль, 1996. – Прим. пер.]. Что касается теории «чувственных данных» начала ХХ века, см. (например) труд Бертрана Рассела «Проблемы философии»: The Problems of Philosophy (New York: Henry Holt, 1912) [Бертран Рассел, Проблемы философии, Новосибирск: Наука, 2001. – Прим. пер.].

103

Традиция тянется от Иммануила Канта и его «Критики чистого разума» (1781), к трудам Г.В.Ф. Гегеля (в том числе к «Феноменологии духа», 1807). Англоязычные продолжатели традиции часто описывают ситуацию как борьбу между взглядами, предполагающими активность, и взглядами, предполагающими пассивность, – в конце XIX века Уильям Джеймс тонко подметил это противопоставление (см.: The Will to Believe, and Other Essays in Popular Philosophy, 1896) [Уильям Джеймс, Воля к вере и другие очерки популярной философии, М.: Республика, 1997. – Прим. пер.].

104

В русле энактивизма сегодня написано множество работ, и, возможно, не все его течения согласны с этой мыслью. См: J. Kevin O'Regan. Alva Noё, "A sensorimotor account of vision and visual consciousness," Behavioral and Brain Sciences 24, no. 5 (2001): 939–1031, а также Alva Noё «Out of Our Heads: Why You Are Not Your Brain, and Other Lessons from the Biology of Consciousness» (New York: Hill and Wang, 2009). Автор пишет: «Мы предполагаем, что видение – это образ действия. Это конкретный способ изучения окружающей среды» (из аннотации); «Впечатления, считаем мы, это не состояния. Это род действия. Это то, что мы делаем» (р. 960). Термин «энактивный» в этом контексте ввели Франциско Варела, Эван Томпсон и Элеонора Рош в книге «The Embodied Mind: Cognitive Science and Human Experience» (Cambridge, MA: MIT Press, 1991).

105

John Dewey, «Experience and Nature» (Chicago: Open Court, 1925), 36.

106

См. его книгу «The Conscious Brain: How Attention Engenders Experience» (Oxford, UK: Oxford University Press, 2012), 341–42. Что касается Дрецке, см.: "Conscious Experience," Mind 102, no. 406 (1993): 263–83. Вот что пишет Дрецке:

Почему мы не можем, подобно Дамасио… относить эмоции, чувства и настроения на счет перцепции химических, гормональных, висцеральных и мышечно-скелетных состояний тела? ‹…› Этот способ осмысления боли, зуда, щекотки и других телесных ощущений помещает их в ту же самую категорию, что и опыт, который мы получаем, воспринимая окружающую среду.

Примером, в котором обсуждается уровень энергии, я обязан Леонарду Катцу.

107

"Consciousness," Annual Review of Neuroscience 23 (2000): 557–78, p. 573.

108

См.: Llinаs, D. Parе, "Of dreaming and wakefulness," Neuroscience 44, no. 3 (1991): 521–35. Сёрл цитирует также Джулио Тонони и Джеральда Эдельмана; см. их статью "Consciousness and Complexity," Science 282 (1998): 1846–51.

109

Дословно: «Концепция присутствия используется в качестве ссылки на субъективное ощущение реальности окружающего мира и себя в нем». Anil K. Seth, Keisuke Suzuki, and Hugo D. Critchley, "An Interoceptive Predictive Coding Model of Conscious Presence," Frontiers in Psychology 2 (2012): 395. См. цитату из статьи Хёрли на с. 136, где она говорит об «ощущении присутствия в мире». См. также слова Эвана Томпсона ниже.

110

Я всегда считал «прозрачность» одной из самых эксцентричных и малоубедительных идей в дискуссиях, полных эксцентричных и малоубедительных идей. Представьте, что вы намеренно немного размываете собственное зрение, когда на что-то смотрите. Вы ощутите, что ваше зрительное поле замутнено. Это, конечно же, не внезапно проявившееся свойство размытости рассматриваемых объектов, это свойство самого опыта. Это отличный (и хорошо известный) аргумент против прозрачности, хотя против него тоже был выдвинут ряд возражений, и дискуссия еще не окончена. (Этот пример, сегодня всем известный, впервые был использован в статье Paul A. Boghossian. J. David Velleman, "Colour as a Secondary Quality," Mind [n. s.] 98, no. 389 [1989]: 81–103.) Серьезные доводы в пользу прозрачности приведены в статье Gilbert Harman, "The Intrinsic Quality of Experience," Philosophical Perspectives 4: Action Theory and Philosophy of Mind, ed. James E. Tomberlin (Atascadero, CA: Ridgeview, 1990), 31–52.

111

Пример: Sam Harris, Waking Up: A Guide to Spirituality Without Religion (New York: Simon and Schuster, 2014). Того же рода традиционная буддистская доктрина «отсутствия я», но я недостаточно знаком с буддизмом, чтобы сравнивать детально.

112

Возможно, схожие взгляды выражает философ Эван Томпсон в книге «Mind in Life: Biology, Phenomenology, and the Sciences of the Mind» (Cambridge, MA: Harvard University Press, 2010). Томпсон предполагает, что частично проблему субъективного опыта можно решить, если считать, что мы обязаны им базовому ощущению движения и присутствия, которое порождено существованием в качестве живой самоопределяющейся системы: «Сознание в смысле чувствительности можно описать как род примитивного ощущения собственного существования или способности тела к движению (с. 161); «Выше я описывал чувствительность как ощущение бытия. Быть чувствительным – значит быть способным ощущать собственное тело и окружающий мир. Истоки чувствительности – в аутопоэтической идентичности и смыслообразующей активности живого существа, но чувствительность предполагает еще и чувство "я" и ощущение мира» (с. 221).

113

Здесь я опираюсь на следующие источники: статью Olaf Blanke, Thomas Metzinger, "Full-Body Illusions and Minimal Phenomenal Selfhood," Trends in Cognitive Sciences 13, no. 1 (2009): 7–13, и книгу Фредерики де Виньемонт «Mind the Body: An Exploration of Bodily Self-Awareness» (Oxford, UK: Oxford University Press, 2018).

114

Рассматривая взаимосвязь зрения и действия, в четвертой главе я заметил, что слух в этом смысле заметно отличается от зрения и осязания; ваши действия влияют на то, что вы слышите, но слабее. Роли системы «где» и системы, занятой перекрестной проверкой информации, полученной от разных органов чувств, тоже различны. Конечно, слух, как и зрение, – это тоже чувство, и к нему стоит отнестись повнимательней.

115

Всего однажды я видел, как осьминог ел краба-декоратора; подробности мне неизвестны, так как я прибыл уже к развязке.

116

Как и в книге «Чужой разум», в том, что касается истории, я опираюсь на работу: Björn Kröger, Jakob Vinther, Dirk Fuchs, "Cephalopod Origin and Evolution: A Congruent Picture Emerging from Fossils, Development and Molecules," BioEssays 33, no. 8 (2011): 602–13, а также на более свежую статью: Alastair R. Tanner et al., "Molecular Clocks Indicate Turnover and Diversification of Modern Coleoid Cephalopods During the Mesozoic Marine Revolution," Proceedings of the Royal Society B 284 (2017): 20162818.

117

Один раз во Франции нашли ископаемое возрастом 165 миллионов лет, которое поначалу посчитали осьминогом (я писал об этом в книге «Чужой разум»), но позже было установлено, что у этого животного имелась жесткая внутренняя конструкция, напоминающая «гладиус» современных кальмаров, что отличает его от осьминога; вероятно, это животное было ближе к адскому кальмару-вампиру; см.: Isabelle Kruta et al., "Proteroctopus ribeti in Coleoid Evolution," Palaeontology 59, no. 6 (2016): 767–73.

118

См.: Gabriella H. Wolf, Nicholas J. Strausfeld, "Genealogical Correspondence of a Forebrain Centre Implies an Executive Brain in the Protostome – Deuterostome Bilaterian Ancestor," Philosophical Transactions of the Royal Society B 371 (2016): 20150055.

119

См.: Eric Edsinger, Gül Dölen, "A Conserved Role for Serotonergic Neurotransmission in Mediating Social Behavior in Octopus," Current Biology 28, no. 19 (2018): 3136–42.e4.

120

В первой редакции книги «Cephalopod Behaviour», (Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1996).

121

Они опубликовали несколько статей по теме; некоторыми я пользовался в процессе работы над книгой: Tamar Gutnick et al., "Octopus vulgaris Uses Visual Information to Determine the Location of Its Arm," Current Biology 21, no. 6 (2011): 460–62; Letizia Zullo et al., "Nonsomatotopic Organization of the Higher Motor Centers in Octopus," Current Biology 19, no. 19 (2009): 1632–36; и Hochner's "How Nervous Systems Evolve in Relation to Their Embodiment: What We Can Learn from Octopuses and Other Molluscs," Brain, Behavior, and Evolution 82 (2013): 19–30.

122

См.: Lesley J. Rogers, Giorgio Vallortigara, Richard Andrew, «Divided Brains: The Biology and Behaviour of Brain Asymmetries» (Cambridge UK: Cambridge University Press, 2013), и Giorgio Vallortigara, Lesley J. Rogers, Angelo Bisazza, "Possible Evolutionary Origins of Cognitive Brain Lateralization," Brain Research Reviews 30 (1999): 164–75.

123

См.: Alexandra K. Schnell et al., "Lateralization of Eye Use in Cuttlefish: Opposite Direction for Anti-Predatory and Predatory Behaviors," Frontiers in Physiology 7 (2016): 620.

124

Первая из них была описана еще в «Чужом разуме». См. также последнюю статью Дэвида Шила и др., "Octopus Engineering, Intentional and Inadvertent," Communicative & Integrative Biology 11, no. 1 (2018): e1395994. Поведению осьминогов также посвящена статья: Scheel, Godfrey-Smith, Matthew Lawrence, "Signal Use by Octopuses in Agonistic Interactions," Current Biology 26, no. 3 (2016): 377–82.

125

Из этого правила есть исключение – это некоторые глубоководные виды. См. седьмую главу книги «Чужой разум».

126

В работе "Signal Use by Octopuses in Agonistic Interactions" мы перечислили известные нам исключения, к которым отнесли двенадцать видов.

127

См.: David Scheel et al., "A Second Site Occupied by Octopus tetricus at High Densities, with Notes on Their Ecology and Behavior," Marine and Freshwater Behaviour and Physiology 50, no. 4 (2017): 285–91.

128

Сейчас мы готовим к публикации статью, ему посвященную. Ее рабочее название «Осьминоги бросаются мусором, часто попадая в других, и у этого поведения есть последствия» ("Octopuses Throw Debris, Often Hitting Others, with Behavioral Consequences").

129

См. ее работу "What Is in an Octopus's Mind?" Animal Sentience 2019.209.

130

См. книгу Шона Галлахера «How the Body Shapes the Mind» (Oxford, UK: Clarendon Press / Oxford University Press, 2005), где обсуждается этот случай.

131

Случай описан в статье Бена Гуарино "Inside the Grand and Sometimes Slimy Plan to Turn Octopuses into Lab Animals," The Washington Post, March 3, 2019.

132

Я имею в виду статью "The Octopus with Two Brains: How Are Distributed and Central Representations Integrated in the Octopus Central Nervous System?" в Cephalopod Cognition, ed. Anne-Sophie Darmaillacq, Ludovic Dickel, and Jennifer Mather (Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2014), 94–122. Карлс-Диаманте излагает свои рассуждения в статье "The Octopus and the Unity of Consciousness," Biology and Philosophy 32, no. 6 (2017): 1269–87.

133

Adrian Tchaikovsky, Children of Ruin (New York: Orbit / Hachette, 2019).

134

Статья Томаса Нагеля, написанная в 1971 году, нисколько не устарела и дает прекрасное представление о вопросе: "Brain Bisection and the Unity of Consciousness," Synthese 22, n¾3/4 (1971): 396–413. Тим Бейн в книге «The Unity of Consciousness (Oxford, UK: Oxford University Press, 2010) тщательно исследовал вопросы цельности. В работе над этой частью мне очень пригодилась книга Элизабет Шехтер «Self-Consciousness and "Split" Brains: The Minds' I» (Oxford, UK: Oxford University Press, 2018).

135

На протяжении многих лет она в том или ином виде всплывала в рассуждениях ряда ученых, которые зачастую не углублялись в детали. Майкл Тай в книге «Consciousness and Persons: Unity and Identity» (Cambridge, MA: MIT Press, 2003) и Адриан Доуни в статье, обсуждаемой далее, приводят больше подробностей. Элизабет Шехтер пишет, что впервые гипотезу выдвинул Джером Шаффер в статье "Personal Identity: The Implications of Brain Bisection and Brain Transplants," The Journal of Medicine and Philosophy 2, no. 2 (1977): 147–61.

136

Я говорю о книге, на которую уже ссылался вышe, «Self-Consciousness and "Split" Brains».

137

Иногда даже в обыденной жизни пациенты с расщепленным мозгом демонстрируют признаки постоянного раздвоения; описаны случаи, когда одна рука пытается надеть рубашку или достать сигарету, а другая ей мешает. Если бы такое поведение встречалось часто, заманчиво было бы предположить, что в одной голове постоянно присутствуют два разума (как думает Шехтер). Может, иногда это действительно так, а в других случаях в психике больше целостности? Подробнее я рассматриваю эти феномены в статье "Integration, Lateralization, and Animal Experience" (Интеграция, латерализация и субъективный опыт животных) в журнале «Mind and Language».

138

См. ее работу "Action, the Unity of Consciousness, and Vehicle Externalism," в сборнике The Unity of Consciousness: Binding, Integration, and Dissociation», ed. Axel Cleeremans (Oxford, UK: Oxford University Press, 2003).

139

См. его статью "Split-Brain Syndrome and Extended Perceptual Consciousness," Phenomenology and the Cognitive Sciences 17 (2018): 787–811.

140

В своих рассуждениях я опирался прежде всего на статью Джеймса Блэкмона "Hemispherectomies and Independently Conscious Brain Regions," Journal of Cognition and Neuroethics 3, no. 4 (2016): 1–26. Цитаты, приведенные в тексте, взяты из поста в его блоге: jcblackmon.com/general/the-wada-test-for-philosophers-what-is-it-like-to-be-a-proper-part-of-your-own-brain-losing-and-regaining-other-proper-parts-of-your-brain, в котором, в свою очередь, используются данные общедоступного веб-сайта об эпилепсии: epilepsy.com/connect/forums/surgery-and-devices/wada-test-1.

Крайняя разновидность этой версии – представление, что мозг содержит множество отдельных сознаний; его разрабатывает, и очень подробно, нейроученый Семир Зеки. Суть его позиции изложена в статье "The Disunity of Consciousness," Trends in Cognitive Sciences 7, no. 5 (2003): 214–18.

141

Шехтер описывала такую вероятность в своей ранней статье, отстаивая ее обоснованность: "Partial Unity of Consciousness: A Preliminary Defense," в Sensory Integration and the Unity of Consciousness, ed. David J. Bennett and Christopher S. Hill (Cambridge, MA: MIT Press, 2014), 347–73.

142

Роджер Сперри в отрывке, использованном Шехтер, утверждает, что каждое полушарие хранит собственные воспоминания, недоступные другому. (См. его работу "Hemisphere Deconnection and Unity in Conscious Awareness," American Psychologist 23, no. 10 [1968]: 723–33). Это предполагает, что два разума присутствуют в одной голове постоянно. Но Сперри в своей статье и в других материалах, которые я читал, похоже, говорит о воспоминаниях, отложившихся на одной стадии и вызываемых на другой стадии того же эксперимента. Это дело другое – возможно, все так и есть, если воспоминания сохраняют связь с каким-то одним из полушарий на протяжении длительного времени. Тогда у нас появляется дополнительный повод думать о состоянии двух разумов как о постоянном.

143

В этом отрывке я использую некоторые материалы из заметки "Octopus Experience," Animal Sentience 2019.270, комментария к статье Дженнифер Мазер "What Is in an Octopus's Mind?" Между прочим, некоторые иглокожие предположительно могут видеть – различать объекты – всей поверхностью тела, см.: Divya Yerramilli, Sönke Johnsen, "Spatial Vision in the Purple Sea Urchin Strongylocentrotus purpuratus (Echinoidea)," Journal of Experimental Biology 213, no. 2 (2010): 249–55.

144

Возможно, и раньше; см.: James G. Gehling, "Earliest Known Echinoderm – A New Ediacaran Fossil from the Pound Subgroup of South Australia," Alcheringa 11, no. 4 (1987): 337–45. См.: Samuel Zamora, Imran A. Rahman, Andrew B. Smith, "Plated Cambrian Bilaterians Reveal the Earliest Stages of Echinoderm Evolution," PLOS One 7, no. 6 (2012): e38296; здесь описывается, как они отказались от билатерального строения тела, и есть прекрасные иллюстрации. Я думаю, что возле Октополиса я наткнулся на звезд вида Antedon loveni.

145

«This is Your Inner Fish: A Journey into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body» (New York: Pantheon, 2008). [Нил Шубин. Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времен до наших дней. – М.: АСТ; CORPUS, 2021. – Прим. ред.]

146

Основным источником сведений здесь стала для меня книга Джона Лонга «The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution» (Расцвет рыб); Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1995. Книга изобилует обсуждением эволюционных лестниц и шкал – подход, который я периодически критикую. Отличную книгу, посвященную ранним этапам эволюции позвоночных, где особое внимание уделяется сознанию, написали Тодд Фейнберг и Джон Маллатт: «The Ancient Origins of Consciousness: How the Brain Created Experience» (Cambridge, MA: MIT Press, 2016). Недавно вышла статья, в которой доказывается важность условий прибрежных зон моря на ранних этапах эволюции рыб: Lauren Sallan et al., "The Nearshore Cradle of Early Vertebrate Diversification," Science 362 (2018): 460–64 (еще одна отлично иллюстрированная статья).

147

См. его работу "Evolution and Tinkering," Science 196 (1977): 1161–66.

148

Его цитирует SBS News: "Я думал, это ножи для мяса. Они острые." (sbs.com.au/news/rare-set-of-mega-shark-teeth-from-prehistoric-species-unearthed). Акулы Carcharocles angustidens в длину достигали девяти и более метров.

149

См.: Sönke Johnsen, Kenneth J. Lohmann, "The Physics and Neurobiology of Magnetoreception," Nature Reviews Neuroscience 6 (2005): 703–12.

150

Но, видимо, она не самая крупная в истории; самой большой, похоже, была Leedsichthys problematicus, жившая в эру динозавров.

151

Эту информацию я почерпнул из сериала BBC TV «Голубая планета II» (2017). Замечание о половой принадлежности акулы, за которой я наблюдал: на рифе Нигалу самцы встречаются в три раза чаще самок. Причина этого неизвестна.

152

См.: Darja Obradovic Wagner, Per Aspenberg, "Where Did Bone Come From?" Acta Orthopaedica 82, no. 4 (2011): 393–98.

153

Здесь мне очень пригодилась статья Horst Bleckmann, Randy Zelick, "Lateral Line System of Fish," Integrative Zoology 4, no. 1 (2009): 13–25. Тем, кто особенно интересуется боковой линией, рекомендую книгу: Sheryl Coombs et al., eds., The Lateral Line System (New York: Springer, 2014). Описание «осязания на расстоянии» есть в статье John Montgomery, Horst Bleckmann, Sheryl Coombs, "Sensory Ecology and Neuroethology of the Lateral Line," в The Lateral Line System, 121–50.

154

Здесь я использую следующие статьи: Bernd Fritzsch, Hans Straka, "Evolution of Vertebrate Mechanosensory Hair Cells and Inner Ears: Toward Identifying Stimuli That Select Mutation Driven Altered Morphologies," Journal of Comparative Physiology A 200, no. 1 (2014): 5–18; Bernd U. Budelmann and Horst Bleckmann, "A Lateral Line Analogue in Cephalopods: Water Waves Generate Microphonic Potentials in the Epidermal Head Lines of Sepia and Lolliguncula," Journal of Comparative Physiology A 164, no. 1 (1988): 1–5.

155

Bleckmann and Zelick, "Lateral Line System of Fish." Боковая линия вносит значительный вклад во взаимосвязь ощущения и действия: John C. Montgomery, David Bodznick, "An Adaptive Filter That Cancels Self-Induced Noise in the Electrosensory and Lateral Line Mechanosensory Systems of Fish," Neuroscience Letters 174, no. 2 (1994): 145–48.

156

Bleckmann и Zelick, "Lateral Line System of Fish." Эта рыба использует информацию, поступающую от боковой линии, для создания ментальной карты своего окружения: Theresa Burt de Perera, "Spatial Parameters Encoded in the Spatial Map of the Blind Mexican Cave Fish, Astyanax fasciatus," Animal Behaviour 68, no. 2 (2004): 291–95.

157

lare V. H. Baker, Melinda S. Modrell, J. Andrew Gillis, "The Evolution and Development of Vertebrate Lateral Line Electroreceptors," The Journal of Experimental Biology 216, pt. 13 (2013): 2515–22, и Nathaniel B. Sawtell, Alan Williams, Curtis C. Bell, "From Sparks to Spikes: Information Processing in the Electrosensory Systems of Fish," Current Opinion in Neurobiology 15, no. 4 (2005): 437–43. Из всех сухопутных животных чувствовать электрические поля могут только однопроходные яйцекладущие (утконос, ехидна), см.: John D. Pettigrew, "Electroreception in Monotremes," Journal of Experimental Biology 202 (1999): 1447–54.

158

См.: elasmo-research.org/education/topics/d_functions_of_hammer.htm.

159

«В силу всеобщего интереса нужно рассказать об умении сомов предсказывать землетрясения. Пока что это наилучшим образом задокументированный случай реакции животного перед сильным толчком. Серия статей, опубликованных в Японии в начале 1930-х, в которых описывается статистически значимое изменение поведения за несколько часов перед землетрясением, была проверена Маттейсом Калмейном в 1974 году. Японские авторы приводили свидетельства того, что адекватным стимулом выступали электрические потенциалы Земли. Позже количественные исследования чувствительности сомов и величины потенциалов, предваряющих основной толчок (которые не всегда сопровождают землетрясения и, вероятно, специфичны для определенных регионов), показали, что сигналы значительно превосходили пороговые величины, и подтвердили старые наблюдения». Theodore H. Bullock, "Electroreception," Annual Review of Neuroscience 5 (1982): 121–70, p. 128.

160

См., например: Prasong J. Mekdara et al., "The Effects of Lateral Line Ablation and Regeneration in Schooling Giant Danios," Journal of Experimental Biology 221 (2018): jeb175166.

161

Это были рыбы вида Fistularia commersonii.

162

В этой части я опирался на статью Redouan Bshary, Culum Brown, "Fish Cognition," Current Biology 24, no. 19 (2014): R947–50, и отзывы на нее. Также я пользовался книгой Джонатана Балкомба «What a Fish Knows: The Inner Lives of Our Underwater Cousins» (New York: Scientific American / Farrar, Straus and Giroux, 2016). Что касается умения рыб считать, см.: Christian Agrillo et al., "Use of Number by Fish," PLOS One 4, no. 3 (2009): e4786. Эксперименты по распознаванию музыкальных стилей описаны в книге Балкомба.

163

См.: Nicholas K. Humphrey, "The Social Function of Intellect," в Growing Points in Ethology, ed. P. P. G. Bateson and R. A. Hinde (Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1976), 303–17.

164

Matz Larsson, "Why Do Fish School?" Current Zoology 58, no. 1 (2012): 116–28. Интересно, не участвуют ли в скосячивании вертикальные желтые полосы, расположенные на хвосте у многих серебристых рыб, в том числе у желтохвостов, – возможно, они дают зрительную опору для движения и ориентации в пространстве? Тогда каждая отдельная рыба выигрывала бы от своей заметности и предсказуемости. Но, чтобы облегчить жизнь другим рыбам или косяку в целом, этого недостаточно.

165

См., в ряду других работ, статью Томаса Ридлингера "Sartre's Rite of Passage," Journal of Transpersonal Psychology 14, no. 2 (1982): 105–23.

166

См.: Jeremy R. Kendal et al., "Nine-Spined Sticklebacks Deploy a Hill-Climbing Social Learning Strategy," Behavioral Ecology 20, no. 2 (2009): 238–44; Stefan Schuster et al., "Animal Cognition: How Archer Fish Learn to Down Rapidly Moving Targets," Current Biology 16, no. 4 (2006): 378–83; Logan Grosenick, Trisha S. Clement, and Russell D. Fernald, "Fish Can Infer Social Rank by Observation Alone," Nature 445 (2007): 429–32.

167

См.: Ana Pinto et al., "Cleaner Wrasses Labroides dimidiatus Are More Cooperative in the Presence of an Audience," Current Biology 21, no. 13 (2011): 1140–44.

168

Их сотрудничеству посвящено немало статей, например: Annemarie Kramer, James L. Van Tassell, Robert A. Patzner, "A Comparative Study of Two Goby Shrimp Associations in the Caribbean Sea," Symbiosis 49 (2009): 137–141.

169

Alexander L. Vail, Andrea Manica, Redouan Bshary, "Referential Gestures in Fish Collaborative Hunting," Nature Communcations 4 (2013): 1765.

170

Я опирался на работу Дэвида Миллетта "Hans Berger: From Psychic Energy to the EEG," Perspectives in Biology and Medicine 44, no. 4 (2001): 522–42. В ряде источников факты биографии Бергера выглядят недостоверными.

171

Цитата приведена в статье Миллетта "Hans Berger: From Psychic Energy to the EEG."

172

Предшественником Бергера в этой области был Владимир Владимирович Правдич-Неминский. Он попал под каток советских репрессий и был лишен возможности продолжать работу.

После смерти Бергера его какое-то время считали противником нацизма, но новые исследования доказывают, что это неправда. См.: Lawrence A. Zeidman, James Stone, Daniel Kondziella, "New Revelations About Hans Berger, Father of the Electroencephalogram (EEG), and His Ties to the Third Reich," Journal of Child Neurology 29, no. 7 (2014): 1002–10.

173

Я говорю здесь не о корпускулярно-волновом дуализме в феномене электромагнетизма; термин используется мной неформально. В этой главе я стараюсь уделять магнитным полям как можно меньше внимания.

174

Здесь и далее при обсуждении ритмов и полей я опираюсь на книгу Дьёрдя Бужаки «Rhythms of the Brain» (Oxford, UK: Oxford University Press, 2006) и на (гораздо более техническую, но весьма полезную статью) György Buzsáki, Costas A. Anastassiou, Christof Koch, "The Origin of Extracellular Fields and Currents – EEG, ECoG, LFP and Spikes," Nature Reviews Neuroscience 13 (2012): 407–20. Мысль о том, что спайки не играют ведущей роли в возникновении паттернов ЭЭГ, остается спорной; все зависит от конкретной ситуации и от конкретного паттерна ЭЭГ; см. вышеупомянутую статью.

175

См., например: Theodore H. Bullock, "Ongoing Compound Field Potentials from Octopus Brain Are Labile and Vertebrate-Like," Electroencephalography and Clinical Neurophysiology 57, no. 5 (1984): 473–83; R. Aoki et al., "Recording and Spectrum Analysis of the Planarian Electroencephalogram," Neuroscience 159, no. 2 (2009): 908–14; Bruno van Swinderen and Ralph J. Greenspan, "Salience Modulates 20–30 Hz Brain Activity in Drosophila," Nature Neuroscience 6 (2003): 579–86; Fidel Ramón et al., "Slow Wave Sleep in Crayfish," Proceedings of the National Academy of Sciences USA 101, no. 32 (2004): 11857–61.

176

См.: György Buzsáki, «Rhythms of the Brain»; Rodolfo R. Llinás, «I of the Vortex: From Neurons to Self» (Cambridge, MA: MIT Press, 2001); Wolf Singer, "Neuronal Oscillations: Unavoidable and Useful?" European Journal of Neuroscience 48, no. 7 (2018): 2389–98; Conrado A. Bosman, Carien S. Lansink, and Cyriel M. A. Pennartz, "Functions of Gamma-Band Synchronization in Cognition: From Single Circuits to Functional Diversity Across Cortical and Subcortical Systems," European Journal of Neuroscience 39, no. 11 (2014): 1982–99.

177

О ней крайне мало известно. Я брал информацию из статьи François Clarac, Edouard Pearlstein, "Invertebrate Preparations and Their Contribution to Neurobiology in the Second Half of the 20th Century," Brain Research Reviews 54, no. 1 (2007): 113–61.

178

Макклинток в конце концов получила Нобелевскую премию. Вклад Маргулис обсуждается в книге, процитированной во второй главе: John Archibald's «One Plus One Equals One». Подробнее о Макклинток см.: Evelyn Fox Keller, A Feeling for the Organism: The Life and Work of Barbara McClintock (New York: Henry Holt, 1983).

179

"Effects Evoked in an Axon by the Activity of a Contiguous One," Journal of Neurophysiology 5, no. 2 (1942): 89–108. Исследование проводилось на каракатицах.

180

См: Costas A. Anastassiou et al., "Ephaptic Coupling of Cortical Neurons," Nature Neuroscience 14, no. 2 (2011): 217–23; Chia-Chu Chiang et al., "Slow Periodic Activity in the Longitudinal Hippocampal Slice Can Self-Propagate Non-Synaptically by a Mechanism Consistent with Ephaptic Coupling," Journal of Physiology 597, no. 1 (2019): 249–69; Costas A. Anastassiou and Christof Koch, "Ephaptic Coupling to Endogenous Electric Field Activity: Why Bother?" Current Opinion in Neurobiology 31 (2015): 95–103.

181

См.: "Ephaptic Coupling to Endogenous Electric Field Activity: Why Bother?"

182

Это уже упомянутая "I of the Vortex: From Neurons to Self".

В своей статье "Review of György Buzsáki's book Rhythms of the Brain," Neuroscience 149 (2007): 726–27, Льинас склоняется ко второй опции из списка, который я привожу в тексте, – к мысли, что синхронизированная активность важна, а поля и их колебания – нет, но при этом делает оговорку: «Удивительно, но ряд авторов считает, что эти ритмы "излучаются" мозгом и представляют собой квинтэссенцию его функций. Это так же абсурдно, как считать электрические поля, зарегистрированные вне клеток, биологически значимым аспектом нервной проводимости. Напротив, за исключением таких случаев, как ингибирующий эффект активности VIII пары нервов на аксоны клеток Маутнера у костистых рыб, или некоторых случаев "эфаптического модулирования возбудимости нейронов", внеклеточные потенциалы поля – побочный эффект. Они могут сообщить внешнему наблюдателю об электрической когерентности групп нейронов, но сами по себе не более чем тени в пещере Платона».

Новейшие исследования показывают, что это может быть достаточно серьезное «за исключением».

183

См., например: M. Hartbauer et al., "Competition and Cooperation in a Synchronous Bushcricket Chorus," Royal Society Open Science 1, no. 2 (2014): 140167.

184

Вольф Зингер в своей работе "Neuronal Oscillations: Unavoidable and Useful?" ссылается на Гюйгенса как на «голландского часовщика»; это несколько несправедливо по отношению к первооткрывателю колец Сатурна.

185

Она появляется во втором издании известной книги Карла Пирсона «The Grammar of Science» (London: Adam and Charles Black, 1900).

186

На мои взгляды по этому вопросу повлияли работы Розы Као и наши многолетние дискуссии; см. ее труд "Why Computation Isn't Enough: Essays in Neuroscience and the Philosophy of Mind" (PhD dissertation, New York University, 2018).

187

Похожие идеи выдвигались рядом ученых – см.: Susan Pockett, The Nature of Consciousness: A Hypothesis (New York: iUniverse, 2000); E. R. John, "A Field Theory of Consciousness," Consciousness and Cognition 10 (2001): 184–213; Johnjoe McFadden, "Synchronous Firing and Its Influence on the Brain's Electromagnetic Field: Evidence for an Electromagnetic Field Theory of Consciousness," Journal of Consciousness Studies 9, no. 4 (2002): 23–50. В пятой главе я цитировал Джона Сёрла, когда вводил ряд идей о том, что включает в себя опыт, – идей, которые не позволили нам сконцентрироваться исключительно на ощущении. Сам Сёрл называл свой подход к сознанию теорией «единого поля». Я думаю, никакого отношения к физическим полям этот термин не имеет. Смысл идеи поля в статье Сёрла – подчеркнуть, что все аспекты опыта сливаются воедино. В последней главе я использую фразу «эмпирический профиль», чтобы выразить те же идеи, но без всякой привязки к «полям».

188

См.: Francis Crick, Christof Koch, "Towards a Neurobiological Theory of Consciousness," Seminars in the Neurosciences 2 (1990): 263–75. Среди других работ, разрабатывающих эту мысль, статья Джесси Принца "Attention, Working Memory, and Animal Consciousness," The Routledge Handbook of Philosophy of Animal Minds, ed. Kristin Andrews and Jacob Beck (New York: Routledge, 2018), которая обеспечивает нас богатой пищей для размышлений. Гамма-волны – важная новая область исследований, но я смотрю на дело шире и не настаиваю на какой-то особой важности ритмов частотой 40 Герц.

189

См.: van Swinderen and Greenspan, "Salience Modulates 20–30 Hz Brain Activity in Drosophila."

190

Они (Льинас, Бужаки, Зингер, Кох и т. д.) расходятся во многих вещах, но с этим утверждением, вероятно, согласились бы.

191

Как указывает Роза Као, здесь интересно было бы подумать об искусственно выращенных маленьких группах нейронов – так называемых брейндоидах. Они могут демонстрировать некоторые из паттернов, встречающихся в нервных системах.

192

«Теория интегрированной информации» (IIT) исходит из того, что высокая степень интегрированности в системе любого типа наделяет эту систему сознанием (см.: Giulio Tononi, Christof Koch, "Consciousness: Here, There and Everywhere?", Philosophical Transactions of the Royal Society B 370: 20140167). Интегрированность играет важную роль, поскольку связана с другими свойствами – теми самыми, что помогают перекинуть мостик между разумом и материей: быть субъектом и иметь точку зрения.

193

Llinás and Paré, "Of Dreaming and Wakefulness," Neuroscience 44, no. 3 (1991): 521–35: «Мы предполагаем здесь, как уже делали и раньше… что сознание, подобно способности к передвижению, может быть примером скорее внутренней активности, чем сенсорной потребности. Таким образом, мы предполагаем, что сознание – это нечто вроде онейроидного внутреннего состояния, модулируемого, но не генерируемого ощущениями».

194

Björn Merker, "Cortical Gamma Oscillations: The Functional Key Is Activation, Not Cognition," Neuroscience and Biobehavioral Reviews 37, no. 3 (2013): 401–17.

195

См.: Jason A. Dunlop, Gerhard Scholtz, Paul A. Selden, "Water-to-Land Transitions," Arthropod Biology and Evolution: Molecules, Development, Morphology, ed. Alessandro Minelli, Geoffrey Boxshall, Giuseppe Fusco (Berlin: Springer-Verlag, 2013), 417–40. Также см.: Casey W. Dunn, "Evolution: Out of the Ocean," Current Biology 23, no. 6 (2013): R241–43.

196

Еще одна трудность, которую я упоминаю здесь лишь мельком, – это ультрафиолетовое излучение. Она обсуждается в книге George McGhee Jr., «When the Invasion of Land Failed: The Legacy of the Devonian Extinctions» (New York: Columbia University Press, 2013).

197

Dunlop, Scholtz, and Selden, "Water-to-Land Transitions."

198

См.: Richard K. Grosberg, Geerat J. Vermeij, Peter C. Wainwright, "Biodiversity in Water and on Land," Current Biology 22, no. 21 (2012): R900–903.

199

См.: Scarlett R. Howard et al., "Numerical Cognition in Honeybees Enables Addition and Subtraction," Science Advances 5, no. 2 (2019): eaav0961; Aurore Avarguеs-Weber et al., "Simultaneous Mastering of Two Abstract Concepts by the Miniature Brain of Bees," Proceedings of the National Academy of Sciences USA 109, no. 19 (2012): 7481–86; и Olli Loukola et al., "Bumblebees Show Cognitive Flexibility by Improving on an Observed Complex Behavior," Science 355 (2017): 833–36.

200

См.: Vincent Gallo and Lars Chittka, "Cognitive Aspects of Comb-Building in the Honeybee?" Frontiers in Psychology 9 (2018): 900.

201

Мы многое узнали о том, как они сочетают эффективное использование ресурсов и непрерывное поисковое поведение, из следующей работы: Joseph L. Woodgate et al., "Life-Long Radar Tracking of Bumblebees," PLOS ONE 11, no. 8 (2016): e0160333.

202

См.: Jonas N. Richter, Binyamin Hochner, Michael J. Kuba, "Pull or Push? Octopuses Solve a Puzzle Problem," PLOS ONE 11, no. 3 (2016): e0152048.

203

Блестящий анализ идеи сознающего насекомого представлен в статье: Andrew B. Barron, Colin Klein, "What Insects Can Tell Us About the Origins of Consciousness," Proceedings of the National Academy of Sciences USA 113, no. 18 (2016): 4900–908.

204

О пауках я в этой книге не пишу – просто потому, что в ней и так слишком много действующих лиц, – но некоторые пауки демонстрируют удивительные способности к ощущению. Как правило, это пауки, которые не плетут паутин, но охотятся на просторе. Пауки-скакуны (Salticidae) – особенно яркий пример. См.: Robert R. Jackson, Fiona R. Cross, "Spider Cognition," Advances in Insect Physiology 41 (2011): 115–74.

205

Craig H. Eisemann et al., "Do Insects Feel Pain? – A Biological View," Experientia 40 (1984): 164–67.

206

В очень интересной статье Джастина Ситсма и Эдуара Машери "Two Conceptions of Subjective Experience," Philosophical Studies 151, no. 2 (2010): 299–327, исследуется, понимают ли обычные люди концепцию «чувственного» или субъективного опыта так же, как понимают ее философы. Ситсма и Машери обнаружили, что не-философы понимают ее иначе и опытом считают скорее оценку, а чисто чувственные его аспекты (видеть красное, например) считают чем-то иным и малозначащим. Ситсма и Машери, может, и правы относительно бытовой концепции опыта, но бытовое мышление способно заблуждаться. Фейнберг и Маллатт в книге «Ancient Origins of Consciousness» выделяют три вида сознания: чувственное (экстерорецептивное), аффективное и интероцептивное.

207

См.: Lynne U. Snedden et al., "Defining and Assessing Animal Pain," Animal Behaviour 97 (2014): 201–12.

208

Julia Groening, Dustin Venini, Mandyam V. Srinivasan, "In Search of Evidence for the Experience of Pain in Honeybees: A Self-Administration Study," Scientific Reports 7 (2017): 45825.

209

См.: Edgar T. Walters, "Nociceptive Biology of Molluscs and Arthropods: Evolutionary Clues About Functions and Mechanisms Potentially Related to Pain," Frontiers in Physiology 9 (2018): 1049, и Robyn J. Crook, E. T. Walters, "Nociceptive Behavior and Physiology of Molluscs: Animal Welfare Implications," ILAR Journal 52, no. 2 (2011): 185–95.

210

См.: Melissa Bateson et al., "Agitated Honeybees Exhibit Pessimistic Cognitive Biases," Current Biology 21, no. 12 (2011): 1070–73. См. также статью об оптимизме: Clint Perry, Luigi Baciadonna, Lars Chittka, "Unexpected Rewards Induce Dopamine-Dependent Positive Emotion – Like State Changes in Bumblebees," Science 353 (2016): 1529–31; Клинт Перри – это псевдоним Куин Сольви.

211

В книге Симоны Гинзбург и Евы Яблонки «Evolution of the Sensitive Soul: Learning and the Origins of Consciousness» (Cambridge, MA: MIT Press, 2019) эволюция «неограниченного ассоциативного научения» представляется рубежом, отмечающим появление сознания. Я не спорю, что этот вид научения стал очень важным новшеством, но не вижу его прямой связи с сознанием, отчасти из-за данных, полученных в исследованиях эмоциональноподобных состояний у простых животных.

212

Винкворт ведет канал на YouTube: youtube.com/user/swinkworth.

213

В статье "Review of Other Minds," Biology & Philosophy 34, no. 1 (2019): 2.

214

См. труд Майкла Тая «Tense Bees and Shell-Shocked Crabs: Are Animals Conscious?» (Oxford, UK: Oxford University Press, 2016). См. также: Lynne U. Sneddon, "Nociception," Fish Physiology 25 (2006): 153–78.

215

См.: Marta Soares et al., "Tactile Stimulation Lowers Stress in Fish," Nature Communications 2 (2011): 534.

216

"Nociceptive Behavior and Physiology of Molluscs: Animal Welfare Implications."

217

Что касается насекомых, тут есть еще одна сложность. Я писал о «насекомом», имея в виду существование животного как единого целого. Но частью необычного образа жизни насекомых является метаморфоз – превращение из личинки во взрослую особь, из гусеницы в бабочку. Многие насекомые живут, по существу, две жизни, одну – до метаморфоза, другую – после. В процессе метаморфоза тело насекомого полностью разрушается и собирается заново. Что касается насекомых, о которых мы говорим, именно для взрослой особи, а не для личинки, характерны хорошо развитые ощущения и сложные движения. (Часто у личинок есть глаза, но очень простые.) С другой стороны, личинки чувствительней к повреждениям. На взрослой стадии у насекомых есть возможность оберегать травмированную часть тела, однако они этого не делают. Личинка, может, и чувствительней, но, скорее всего, она просто не способна ухаживать за повреждениями, даже если бы хотела. И в то же время эмоциональноподобные состояния, обнаруженные в исследованиях Бейтсона и Перри, наблюдались у взрослых особей, и я не знаю, достаточно ли сложно поведение личинок, чтобы они могли испытывать оптимизм и пессимизм.

218

Книга Карла Дж. Никласа «The Evolutionary Biology of Plants» (Chicago: University of Chicago Press, 1997) сравнительно не нова, но очень интересна. Новые данные о ранних стадиях этого процесса есть в статьях: Charles H. Wellman, "The Invasion of the Land by Plants: When and Where?" New Phytologist 188, no. 2 (2010): 306–309, и Jennifer L. Morris et al., "The Timescale of Early Land Plant Evolution," Proceedings of the National Academy of Sciences USA 115, no. 10 (2018): E2274–83. О способах фотосинтеза у различных животных см.: Mary E. Rumpho et al., "The Making of a Photosynthetic Animal," Journal of Experimental Biology 214 (2011): 303–311. Следы мобильности сохраняются у многих растений, если иметь в виду их репродуктивные клетки. Мужские гаметы папоротников и саговниковых, как и некоторых других растений, снабжены жгутиками и плывут по воде к месту оплодотворения. Подвижность у растений сохранилась только на краткой стадии жизненного цикла. Вести жизнь более подвижную растениям мешают толстые стенки их клеток; чтобы двигаться, им пришлось бы что-то с ними сделать.

219

Я спрашивал Монику Гальяно, автора книги «Thus Spoke the Plant» (Berkeley, CA: North Atlantic Books, 2018). Она утверждает, что растения демонстрируют простые формы научения; см., в частности: Monica Gagliano et al., "Learning by Association in Plants," Scientific Reports 6 (2016): 38427. Речь идет о вьющихся растениях.

Вьющиеся и ползучие растения чаще всего относятся к покрытосеменным, цветковым, за некоторыми исключениями (род Gnetum относится к голосеменным, а Lygodium – это папоротники).

220

См. книгу «Способность к движению у растений («The Power of Movement of Plants», London: John Murray, 1880), которую Чарльз написал в соавторстве с сыном Фрэнсисом.

221

См.: Masatsugu Toyota et al., "Glutamate Triggers Long-Distance, Calcium-Based Plant Defense Signaling," Science 361 (2018): 1112–15.

222

См.: Иоганн Вольфганг фон Гёте, «Опыт о метаморфозе растений» (1790) и Эразм Дарвин, «Фитология» (1800).

223

В этом контексте интересно было бы подумать о нервных системах модулярных организмов вроде кораллов и мшанок: у каждого «зоида» своя нервная система.

224

Цитата взята из передачи BBC, посвященной ощущению у растений: "Растения слышат, видят, обоняют – и реагируют» ("Plants Can See, Hear and Smell – and Respond," BBC Earth, January 10, 2017).

225

См.: Gabriel R. A. de Toledo et al., "Plant Electrome: The Electrical Dimension of Plant Life," Theoretical and Experimental Plant Physiology 31 (2019): 21–46.

226

Термин сомнительный, в том числе по причинам, вынесенным в заголовок статьи Памелы Лайон "Of What Is 'Minimal Cognition' the Half-Baked Version?" Adaptive Behavior, September 2019. См. также: Jules Smith-Ferguson, Madeleine Beekman, "Who Needs a Brain? Slime Moulds, Behavioural Ecology and Minimal Cognition," Adaptive Behavior, January 2019.

227

Здесь я опираюсь на книгу Дженнифер Клэк «Обретая почву» (Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods, 2nd ed., Bloomington: University of Indiana Press, 2012) и статью Miriam Ashley-Ross et al., "Vertebrate Land Invasions – Past, Present, and Future: An Introduction to the Symposium," Integrative and Comparative Biology 53, no. 2 (2013): 192–96.

228

О глотании у угря см.: Sam Van Wassenbergh, "Kinematics of Terrestrial Capture of Prey by the Eel-Catfish Channallabes apus," Integrative and Comparative Biology 53, no. 2 (2013): 258–68.

229

Это часто считается основным препятствием. С другой стороны, новые исследования предполагают, что репродукция на суше не должна была представлять такой серьезной проблемы, как кажется: некоторые современные рыбы, из тех, что обычно не выходят из воды, делают вылазки на сушу, чтобы отложить икру. Некоторые оставляют икринки на суше в краткий промежуток времени между приливами. Маленькие рыбки пиррулины (Copella arnoldi) спариваются, совершая зрелищный совместный прыжок на нависающий над водой лист, где и откладывают икру. Затем самец обрызгивает икринки, увлажняя их каждые несколько минут до тех пор, пока не вылупятся мальки, которые падают обратно в воду. Вероятно, в таких случаях суша – хорошее место для откладывания икры благодаря обилию кислорода и, вероятно, высокой температуре среды. На суше есть свои преимущества – и свои неудобства. См.: Karen L. M. Martin, A. L. Carter, "Brave New Propagules: Terrestrial Embryos in Anamniotic Eggs," Integrative and Comparative Biology 53, no. 2 (2013): 233–47.

230

Здесь и далее моим основным источником была книга Стивена Брусатти «The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of Their Lost World» (New York: William Morrow, 2018).

231

Возможно, она появилась у стволовых (прото) млекопитающих еще до триасового периода; этот вопрос окончательно не решен. Здесь важно помнить, что эндотермия – это выработка собственного тепла, а эктотермия – использование тепла внешней среды; гомойотермия – способность сохранять постоянную температуру тела, а пойкилотермия – состояние, при котором температура меняется в широких пределах. Мы, млекопитающие, – эндотермные и пойкилотермные животные. См. статью Michael S. Hedrick, Stanley S. Hillman, "What Drove the Evolution of Endothermy?" Journal of Experimental Biology 219 (2016): 300–301. В ней авторы пересматривают ранние, классические труды по этой теме.

232

См.: Benjamin W. Tatler, David O'Carroll, Simon B. Laughlin, "Temperature and the Temporal Resolving Power of Fly Photoreceptors," Journal of Comparative Physiology A 186, no. 4 (2000): 399–407.

233

См.: Barbara A. Block et al., "Evolution of Endothermy in Fish: Mapping Physiological Traits on a Molecular Phylogeny," Science 260 (1993): 210–14, и Kerstin A. Fritsches, Richard W. Brill, Eric J. Warrant, "Warm Eyes Provide Superior Vision in Swordfishes," Current Biology 15, no. 1 (2005): 55–58. Я благодарен Биллу Блессингу, который заставил меня задуматься над этим вопросом.

234

См. Jorge Cubo et al., "Bone Histology of Azendohsaurus laaroussii: Implications for the Evolution of Thermometabolism in Archosauromorpha," Paleobiology 45, no. 2 (2019): 317–30.

235

См. книгу Брусатти «The Rise and Fall of the Dinosaurs».

236

Здесь мне очень пригодилась серия статей Джорджо Валлортигара и Лесли Роджерс (моя огромная благодарность Лесли Роджерс за помощь с этим материалом). См.: Giorgio Vallortigara, "Comparative Neuropsychology of the Dual Brain: A Stroll through Animals' Left and Right Perceptual Worlds," Brain and Language 73, no. 2 (2000): 189–219, и Lesley J. Rogers, "A Matter of Degree: Strength of Brain Asymmetry and Behaviour," Symmetry 9, no. 4 (2017): 57. Основные сведения по теме собраны в книге Роджерс, Валлортигара и Эндрю «Divided Brains: The Biology and Behaviour of Brain Asymmetries».

237

См.: Vallortigara, "Comparative Neuropsychology of the Dual Brain." Он же описывает исследование, проведенное на жабах.

238

Вот отрывок из уже упоминавшейся статьи Валлортигара: «Таким животным, как рыбы и рептилии, свойственны одновременно две черты: во-первых, глаза у них расположены по бокам головы (а значит, каждый имеет ограниченный доступ к зрительному полю другого), а во-вторых, у них очень ограничено число межполушарных связей. У них нет структуры, подобной мозолистому телу; есть лишь небольшая передняя комиссура и маленькая межполушарная гиппокампальная комиссура, связывающая области в дорсальной части конечного мозга. Нейроанатомически их можно считать очень близкими к случаям "расщепленного мозга"» (см.: Deckel, 1995, 1997).

Деккель работал с ящерицами анолисами и часто сравнивал их мозг с расщепленным: «В отличие от млекопитающих, устройство зрительной системы анолисов можно в некотором смысле расценивать как пример "расщепленного мозга", то есть состояния, когда левое полушарие мозга практически ничего "не знает" об информации, получаемой и обрабатываемой правым полушарием» (A. Wallace Deckel, "Laterality of Aggressive Responses in Anolis," Journal of Experimental Zoology 272, no. 3 (1995): 194–200).

239

См.: Theresa Burt de Perera, Victoria A. Braithwaite, "Laterality in a Non-Visual Sensory Modality – The Lateral Line of Fish," Current Biology 15, no. 7 (2005): R241–42. Виктория Брейтуэйт скончалась, когда я дописывал книгу. Она проделала потрясающую работу по изучению чувствительности рыб, и, хотя я не был с ней близко знаком, мне кажется, она была замечательным человеком.

240

При этом само спасение бегством кажется координированным действием тела как целого; к бегству готовятся щупальца не только с окрашенной стороны. Иногда осьминог удирает на реактивной тяге, и его конечности расслаблены и стелются по воде, что не требует усилий. Но в других случаях осьминог удирает, активно работая всеми восемью конечностями. (В последней главе книги «Чужой разум» есть рисунок окрашенного наполовину осьминога.)

241

См.: Laura Jimеnez Ortega et al., "Limits of Intraocular and Interocular Transfer in Pigeons," Behavioural Brain Research 193, no. 1 (2008): 69–78.

242

См.: Rodrigo Suаrez et al., "A Pan-Mammalian Map of Interhemispheric Brain Connections Predates the Evolution of the Corpus Callosum," Proceedings of the National Academy of Sciences USA 115, no. 38 (2018): 9622–27. Авторы пишут, что «у людей с врожденным отсутствием мозолистого тела, но с сохранными межполушарными интегративными функциями часто имеются компенсаторные межполушарные связи, осуществляющиеся через переднюю комиссуру, напоминающую коннектом неплацентарных млекопитающих».

243

См.: "Comparative Neuropsychology of the Dual Brain."

244

Выше я сравнивал состояние «расщепленного мозга» с процедурой Вады, в которой верхние зоны двух полушарий мозга пациента поочередно погружаются в сон. В предыдущих дискуссиях на тест Вады ссылались как на доказательство возможности «быстрого переключения» у пациентов с расщепленным мозгом. Тест Вады не затрагивает мозолистого тела, следовательно, обе половины мозга при проведении процедуры, а также и целый мозг вне ее обладают теми типами внутренней связанности, которые обеспечивают синхронизацию крупномасштабных динамических паттернов. В расщепленном мозге в состоянии «одного разума» большая часть связей, обеспечивающих синхронизацию крупномасштабных динамических паттернов, отсутствовала бы.

245

См.: Kieran C. R. Fox, Michael Muthukrishna, Susanne Shultz, "The Social and Cultural Roots of Whale and Dolphin Brains," Nature Ecology & Evolution 1 (2017): 1699–705; Lori Marino, Daniel W. McShea, Mark D. Uhen, "Origin and Evolution of Large Brains in Toothed Whales," The Anatomical Record Part A, Discoveries in Molecular Cellular and Evolutionary Biology 281, no. 2 (2004): 1247–55; и Richard C. Connor, "Dolphin Social Intelligence: Complex Alliance Relationships in Bottlenose Dolphins and a Consideration of Selective Environments for Extreme Brain Size Evolution in Mammals," Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, Biological Sciences 362 (2007): 587–602.

246

См.: Raymond J. Tarpley, Sam H. Ridgway, "Corpus Callosum Size in Delphinid Cetaceans," Brain, Behavior and Evolution 44, no. 3 (1994): 156–65.

247

Может, потому, что он был рыжий? Считается, что дельфины, в отличие от своих сухопутных родственников, цвета не различают. Считается? Устройство глаза дельфина предполагает цветовую слепоту, но, может, у него, как и у осьминога, есть неочевидные средства различения цвета. Данные исследований поведения неоднозначны; см.: Ulrike Griebel, Axel Schmid, "Spectral Sensitivity and Color Vision in the Bottlenose Dolphin (Tursiops truncatus)," Marine and Freshwater Behaviour and Physiology 35, no. 3 (2002): 129–37. Авторы обнаружили некоторую чувствительность к цвету у одного животного. Как отмечают авторы, ряд новых интересных гипотез, объясняющих цветовое зрение у осьминогов, может иметь отношение и к дельфинам; см.: Alexander L. Stubbs, Christopher W. Stubbs, "Spectral Discrimination in Color Blind Animals via Chromatic Aberration and Pupil Shape," Proceedings of the National Academy of Sciences USA 113, no. 29 (2016): 8206–11.

248

См.: Geerat J. Vermeij, Richard K. Grosberg, "The Great Divergence: When Did Diversity on Land Exceed That in the Sea?" Integrative and Comparative Biology 50, no. 4 (2010): 675–82; и Grosberg, Vermeij, Peter C. Wainwright, "Biodiversity in Water and on Land," Current Biology 22, no. 21 (2012): R900–903.

249

См.: "How the Land Became the Locus of Major Evolutionary Innovations," Current Biology 27, no. 20 (2017): 3178–82.

250

Марсель Пруст. «В поисках утраченного времени». Proust's Swann's Way, trans. C. K. Scott Moncrieff (New York: Henry Holt, 1922).

251

Его программная статья «Эпизодическая и семантическая память» вошла в сборник под редакцией Энделя Тульвинга и Уэйна Дональдсона «Organization of Memory» (New York: Academic Press, 1972). Пациент Кент Кокрейн первоначально был известен под инициалами "KC."

252

Его жена Дебора Веаринг написала книгу об их жизни, которая называется «Навеки сегодня: записки о любви и амнезии» – «Forever Today: A Memoir of Love and Amnesia» (London: Transworld, 2004). Случай Веаринга описан в статье Оливера Сакса "The Abyss," The New Yorker, September 24, 2007.

253

См.: Donna Rose Addis, Alana T. Wong, Daniel L. Schacter, "Remembering the Past and Imagining the Future: Common and Distinct Neural Substrates During Event Construction and Elaboration," Neuropsychologia 45, no. 7 (2007): 1363–77, и Demis Hassabis, Dharshan Kumaran, Eleanor A. Maguire, "Using Imagination to Understand the Neural Basis of Episodic Memory," Journal of Neuroscience 27, no. 52 (2007): 14365–74. Особенно много я почерпнул из следующих источников: Thomas Suddendorf, Donna Rose Addis, Michael C. Corballis, "Mental Time Travel and the Shaping of the Human Mind," Philosophical Transactions of the Royal Society B 364 (2009): 1317–24; Daniel L. Schacter et al., "The Future of Memory: Remembering, Imagining, and the Brain," Neuron 76, no. 4 (2012): 644–94; Donna Rose Addis, "Are Episodic Memories Special? On the Sameness of Remembered and Imagined Event Simulation," Journal of the Royal Society of New Zealand 48, no. 2–3 (2018): 64–88. Аргумент о припоминании события, как будто наблюдаешь его из другой точки в пространстве, приведен Шактером и Эддис в статье "Memory and Imagination: Perspectives on Constructive Episodic Simulation," которая планируется к публикации в сборнике The Cambridge Handbook of the Imagination под редакцией Анны Абрахам (Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2020).

254

См.: "Are Episodic Memories Special?"

255

"The Brain as a Dream State Generator: An Activation-Synthesis Hypothesis of the Dream Process," American Journal of Psychiatry 134, no. 12 (1977): 1335–48. Мои рассуждения о снах в значительной степени опираются на работу Эрин Уомсли и Роберта Стикголда "Dreaming and Offline Memory Processing," Current Biology 20, no. 23 (2010): R1010–13.

256

"The Function of Dream Sleep," Nature 304 (1983): 111–14.

257

Здесь я опираюсь на работу Уомсли и Стикголда "Dreaming and Offline Memory Processing."

258

Это перевод немецкого Dasein, центрального понятия труда Мартина Хайдеггера «Бытие и время» (1927), хотя сам Хайдеггер не считал «здесь-бытие» ("being there") удачным переводом (см.: Hubert L. Dreyfus, Being-in-the-World: A Commentary on Heidegger's "Being and Time" [Cambridge, MA: MIT Press, 1990]). Книга Энди Кларка называется «Being There: Putting Brain, Body, and World Together Again» (MIT Press, 1997). Гегель также использовал термин Dasein в своей книге «Наука логики» (1812–16), но известность выражению подарила работа Хайдеггера.

259

См.: Alex C. Keene, Erik R. Duboue, "The Origins and Evolution of Sleep," Journal of Experimental Biology 221, no. 11 (2018): jeb159533. Что-то вроде сна наблюдается даже у некоторых медуз (кубомедуз).

260

Marcos G. Frank et al., "A Preliminary Analysis of Sleep-Like States in the Cuttlefish Sepia officinalis," PLOS ONE 7, no. 6 (2012): e38125, и Teresa L. Iglesias et al., "Cyclic Nature of the REM Sleep – Like State in the Cuttlefish Sepia officinalis," Journal of Experimental Biology 222 (2019): jeb174862.

261

О них очень много написано. Классический труд – John O'Keefe, Lynn Nadel, «The Hippocampus as a Cognitive Map (Oxford, UK: Clarendon/Oxford University Press, 1978), и ряд свежих работ: H. Freyja Оlafsdоttir et al., "Hippocampal Place Cells Construct Reward Related Sequences Through Unexplored Space," eLife 4 (2015): e06063, а также H. Freyja Оlafsdоttir, Daniel Bush, Caswell Barry, "The Role of Hippocampal Replay in Memory and Planning," Current Biology 28, no. 1 (2018): R37–50. В последних работах удалось продемонстрировать постоянное взаимодействие между воспроизведением и предварительным проигрыванием у бодрствующих крыс, которые обучаются и планируют маршруты, см.: Justin D. Shin, Wenbo Tang, Shantanu P. Jadhav, "Dynamics of Awake Hippocampal-Prefrontal Replay for Spatial Learning and Memory-Guided Decision Making," Neuron 104, no. 6 (2019): 1110–25. e7.

262

Что касается медленного сна, см.: Thomas J. Davidson, Fabian Kloosterman, Matthew A. Wilson, "Hippocampal Replay of Extended Experience," Neuron 63, no. 4 (2009): 497–507; о воспроизведении на естественной скорости в «быстром» сне см.: Kenway Louie, Matthew A. Wilson, "Temporally Structured Replay of Awake Hippocampal Ensemble Activity during Rapid Eye Movement Sleep," Neuron 29, no. 1 (2001): 145–56. Сравнительный анализ см.: Оlafsdоttir, Bush, Barry, "The Role of Hippocampal Replay in Memory and Planning."

263

Хотя это утверждение задумывалось как менее строгое (на настоящий момент), мне нравится концепция «одного опыта», предложенная Майклом Таем, см. его книгу «Consciousness and Persons» (Cambridge, MA: MIT Press, 2003). Меня беспокоит, как стыкуется этот подход с идеями разобщенности и частичной целостности, которые я отстаивал в шестой и восьмой главах. Эмпирический профиль напоминает модель «единого поля» сознания, предложенную Сёрлом, но я думаю, что это одна из тех гипотез, где идея «поля», которая обсуждается в этой и в седьмой главе, понята неверно. См. работу Сёрла "Consciousness," 2000.

264

Эта мысль обсуждалась в 2007 году на конференции «Animal Consciousness», которую организует Университет Нью-Йорка. Майкл Тай, а также некоторые другие участники в своих выступлениях и в дискуссиях высказывались против градуализма. См. также: Jonathan A. Simon, "Vagueness and Zombies: Why 'Phenomenally Conscious' Has No Borderline Cases," Philosophical Studies 174 (2017): 2105–23. Тим Бейн, Якоб Хохви и Адриан Оуэн пишут, что «понятие степеней сознания не отличается связностью» ("Are There Levels of Consciousness?" Trends in Cognitive Sciences 20, no. 6 (2016): 405–13).

265

См.: Alison Gopnik, The Philosophical Baby: What Children's Minds Tell Us About Truth, Love, and the Meaning of Life (New York: Farrar, Straus and Giroux, 2009).

266

Я имею в виду прежде всего представление о «рабочем пространстве» по версии Станисласа Деана; см. его книгу «Consciousness and the Brain: Deciphering How the Brain Codes Our Thoughts» (New York: Viking, 2014). В числе других идей того же типа назову теорию вовлеченных промежуточных представлений (AIR) Джесси Принца, которую он сформулировал в книге «The Conscious Brain» (Oxford, UK: Oxford University Press, 2012), и теорию Майкла Тая PANIC (теория сбалансированного абстрактного непонятийного предумышленного содержимого), изложенную им в работе «Ten Problems of Consciousness: A Representational Theory of the Phenomenal Mind» (Cambridge, MA: MIT Press, 1995).

267

Труды Мортена Овергаарда помогают обдумать альтернативные интерпретации; см., например: Morten Overgaard et al., "Is Conscious Perception Gradual or Dichotomous? A Comparison of Report Methodologies During a Visual Task," Consciousness and Cognition 15 (2006): 700–708.

268

См.: «Consciousness and the Brain».

269

См. сборник статей на тему «загрузки»: Russell Blackford, Damien Broderick, eds., Intelligence Unbound: The Future of Uploaded and Machine Minds (Malden, MA: John Wiley and Sons, 2014), – включающий пару статей Дэвида Чалмерса и Массимо Пильюччи.

270

См.: Jonathan Birch, "Animal Sentience and the Precautionary Principle," Animal Sentience 2017.017.

271

Упоминавшиеся выше исследования сна, проведенные Хобсоном, включали возмутительные эксперименты на кошках.

272

См. исследование «нейронов места», упомянутое выше. Нобелевскую премию 2014 года Джон О'Киф разделил с Мэй-Бритт Мозер и Эдвардом Мозером. Обсуждение экспериментов на животных, где особое внимание уделено крысам, которых в наши дни в колоссальных количествах используют в опытных целях: Phillip Kitcher, "Experimental Animals," Philosophy and Public Affairs 43, no. 4 (2015): 287–311.

273

См.: Lori Gruen, Ethics and Animals: An Introduction (Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2011).

274

Впервые он появляется в книге «Our Monism» (1892); я размышляю над идеей в статье "Mind, Matter, and Metabolism," Journal of Philosophy 113, no. 10 (2016): 481–506.

275

См. его труд «Experience and Nature» (Chicago: Open Court, 1925), 227–28.

276

Это был 1989 год, встреча Восточного филиала Американской философской ассоциации, симпозиум под названием «Мысль Витгенштейна» с участием Криспина Райта, Уоррена Голдфарба и Джона Макдауэлла.

277

См. его трактат Philosophical Investigations (London: Basil Blackwell, 1953) [Людвиг Витгенштейн, Философские исследования, М.: АСТ, 2019. – Прим. пер.] и труд Гилберта Райла «The Concept of Mind» (Chicago: University of Chicago Press, 1949) [Гиберт Райл, Понятие сознания, М.: Идея-Пресс, 1999. – Прим. ред.]. Райл пишет: "Утверждение 'разум есть его собственное место', как могли бы сформулировать теоретики, неверно, потому что разум не какое-то метафорическое 'место'. Напротив, это место – шахматная доска, кафедра, стол ученого, кресло судьи, сиденье водителя грузовика, мастерская и футбольное поле. Здесь люди работают и проявляют свой ум или свою глупость".

278

Я уверен, что идею предложил Райт, а все остальные участвовали в обсуждении. См. статью Райта "Wittgenstein's Later Philosophy of Mind: Sensation, Privacy, and Intention," Meaning Scepticism, ed. Klaus Puhl (Berlin: De Gruyter, 1991), 126–47 (в журнале Journal of Philosophy под таким же заголовком была издана статья другого автора) и статью Макдауэлла "Intentionality and Interiority in Wittgenstein" в том же сборнике.