Глава 1. Мозговые механизмы гностических и праксических функций
Согласно представлениям нейропсихологии, гностические и праксические функции осуществляются за счет модально-специфической коры, составленной вторичными полями.
Мозговая организация зрительного гнозиса
Зрительный гнозис осуществляется преимущественно за счет затылочных зон обоих полушарий мозга (рис. 60) – 18-е и 19-е поля коры мозга (по Бродману).
Рис. 60. Локализация зрительного гнозиса по Бродману
Поскольку существуют различные виды гнозиса, описанные выше, зрительная кора является высоко дифференцированной функционально. Каждый из видов зрительного гнозиса имеет определенные локализационные особенности в пределах зрительной зоны.
Предметный зрительный гнозис осуществляется преимущественно за счет височно-затылочных отделов мозга обоих полушарий, но может осуществляться и за счет тех же зон одного из них. Участие не только затылочных долей, но и височных обусловлено тем, что воспринимаемый предмет имеет словесное обозначение, требующее активации именно височной коры. Двуполушарная же состоятельность мозга в отношении предметного зрительного гнозиса объясняется тем, что он имеет чрезвычайно большое значение для приспособительных целей и должен дублироваться на случай повреждения одного из полушарий.
Зрительное узнавание стилизованных предметов (перечеркнутых, наложенных изображений) зависит от функционального состояния задней части височной доли левого полушария, так как требует совершения логических операций по извлечению фигуры из фона. Эта область специализирована в отношении узнавания и называния предметов именно оптически.
Симультанный зрительный гнозис имеет мозговое представительство в правой затылочной области или двусторонних затылочных системах мозга.
Оптико-пространственный гнозис осуществляется за счет комплексного взаимодействия нескольких анализаторных систем – зрительной, слуховой, тактильной, вестибулярной, кинетической. Это функция синтетическая, составленная информацией, идущей от различных модальностей. Поэтому его локализация распространяется на верхнетеменные и теменно-затылочные отделы коры левого или правого полушарий мозга. К локализации данной функции имеют близкое отношение и другие области мозга: лобная, теменная, височная, то есть она участвует в овладении такими видами деятельности, как двигательная, конструктивная, вербально-логическая, письмо, счет. Причем каждое полушарие мозга вносит в осуществление оптико-пространственного гнозиса свою специфическую роль.
Буквенный гнозис имеет височно-затылочную локализацию в левом, доминантном по речи полушарии. Редко буквенный гнозис имеет представительство в правом полушарии.
Лицевой гнозис локализован в височно-теменно-затылочных отделах правого, субдоминантного, полушария. Это место мозгового представительства лицевого гнозиса является стабильным у всех людей. В связи с этим нарушение лицевого гнозиса – высоко достоверный диагностический симптом, всегда свидетельствующий о заинтересованности правого полушария мозга.
Цветовой гнозис осуществляется за счет височно-затылочных отделов и правого, субдоминантного, полушария (при отсутствии дальтонизма – физического дефекта неразличения цветов). Доминантное полушарие обеспечивает абстрактность, обобщенность при восприятии цвета. Благодаря этому возможна классификация цветов – подбор цветовых гамм. Субдоминантное, правое полушарие обеспечивает элементарное узнавание цвета, возможность идентификации цветов.
Мозговая организация слухового гнозиса
Слуховой гнозис делится на речевой (вербальный) и неречевой (невербальный). Корковыми концами слухового анализатора являются различные по иерархии области височных долей мозга: 41-е и 42-е поля – первичные проекционные зоны (рис. 61). Зонами слухового гнозиса являются 22-е поля обоих полушарий.
Рис. 61. Локализация слухового гнозиса по Бродману
Левая височная доля, являясь речевой, осуществляет сложные операции восприятия речи за счет способности к декодированию фонематического состава слова.
Правая височная доля отвечает преимущественно за неречевые звуки, включая музыкальные. На это указывают отечественный автор Е. П. Кок и американская исследовательница Д. Кимура. Правый висок, по их данным, является ведущим и в расшифровке сходной с музыкальной просодической стороны высказывания, а именно общих звучаний слов (абрисов), интонационно-мелодической стороны речи, голоса.
Патология, возникающая во вторичных зонах левой височной доли (22-е поле), вызывает нарушения прежде всего импрессивной стороны речи, то есть приводит к трудностям понимания речи. В силу тесных связей с речедвигательными зонами при речевой слуховой агнозии системно страдает и экспрессивная речь.
Мозговая организация тактильного гнозиса
Тактильный гнозис (осязательный) имеет локализацию в постцентральных (теменных) зонах коры обоих полушарий мозга. При этом тактильная способность левой руки связана преимущественно с правым полушарием, а правой руки – с обоими полушариями (билатерально).
Мозговая организация праксических функций
Праксические функции делятся на кинестетические (афферентные) и кинетические (эфферентные).
Кинестетический кистевой и пальцевый праксис осуществляется за счет вторичных полей нижних отделов постцентральной зоны левого полушария – поля 1, 2, 3, 5, 7, 40-е (рис. 62).
Рис. 62. Локализация слухового гнозиса по Бродману
Оральный праксис, являющийся частным случаем афферентного праксиса, локализуется в тех же отделах, но более сложно организованных.
Кинетический пальцевой и кистевой праксис имеет мозговое представительство в прецентральных (премоторных) отделах левого полушария (вторичное поле 6, по Бродману).
Кинестетический и кинетический пальцевый и кистевой праксис является базисным для произносительной стороны речи – артикуляционного праксиса. Последние имеют ту же локализацию, что пальцевый и кистевой, но в еще более сложных отделах постцентральной и премоторной зон левого полушария. При этом зону локализации эфферентного артикуляционного праксиса (произнесение слов) принято называть зоной Broca, который открыл в 1861 году моторную афазию и указал локализацию приводящего к ней поражения мозга.
Пространственный праксис имеет теменно-затылочную локализацию. Это обусловлено тем, что для пространственного восприятия необходим синтез зрительного, вестибулярного и кожно-кинестетического чувства. Иначе недоступны пространственные координаты действия. Пространственный праксис, являясь сложной по структуре функцией, осуществляется за счет третичной коры мозга обоих полушарий. Правое полушарие обеспечивает непосредственную ориентировку в пространстве, а левое – опосредованную словом или другими внешними опорами (логическая организация пространства).
Пространственный праксис связан с право-лево ориентировкой, конструктивной деятельностью (рисунок, бытовые действия) и другими высшими формами движений и действий, в которых принимают участие лобные доли мозга. Точнее, пространственный праксис можно обозначить как синтетическую гностико-праксическую деятельность. В ней неразрывно связаны и гностические, и праксические элементы. Например, нельзя рисовать только на основе гнозиса (представления об образе рисуемого), необходимо и его праксическое (двигательное) воплощение.
Глава 2. Мозговые механизмы символических функций
Согласно представлениям нейропсихологии, символические ВПФ не имеют определенных мест локализации в мозге. Они осуществляются за счет его больших площадей, которые ассоциативно взаимодействуют между собой.
Мозговая организация сознания и мышления
Сознание и мышление – это функции, наименее локально представленные в мозге. Они осуществляются за счет самых разных его отделов, вступающих друг с другом в разнообразные комбинации. Так вырабатываются и используются различные межмодальностные связи: слухо-зрительные, зрительно-тактильные, тактильно-обонятельные и прочие.
Ранее считалось, что сознание изначально присуще человеку, то есть составляет некую первичную данность. Такая точка зрения основывалась на противопоставлении сознания объективно существующему миру. Начиная же с работ Л. С. Выготского, развитых А. Н. Леонтьевым, П. Я. Гальпериным, А. Р. Лурия, сознание стало пониматься иначе: не как сцена, на которой разыгрываются какие-либо события, а как результат отражения событий реального мира. В. М. Бехтерев отмечает, что благодаря сознанию человек может правильно оценивать внешние впечатления и целесообразно с ними действовать. А. Р. Лурия в работе «Мозг человека и психические процессы» подчеркивает, что сознание не является результатом простого созревания нейронов или плавно текущего психического развития, а протекает под воздействием предметной действительности, которая сама является результатом общественной истории. Было бы бессмысленно, – пишет А. Р. Лурия, – искать для сознания «специальную клеточную группу» в мозге, которая была бы его органом. Вместе с тем в поисках мозгового аппарата сознания большую роль, по мнению ученого, играют исследования, направленные на выяснение функциональных ролей стволовой ретикулярной формации, обеспечивающей бодрствование коры, и тем самым создающей оптимальные условия для ее работы.
Мышление имеет и другой уровень – сугубо абстрактный и реализуется там непосредственно за счет лобных долей мозга – уникального, чисто человеческого нервного аппарата. Лобные доли способны к операциям анализа и синтеза, извлечению причинно-следственных связей, обобщений и различий из явлений действительности и пр. Благодаря лобным долям человек сознает свои действия, осознает их и себя, программирует, регулирует и контролирует их.
Антропологи (специалисты, занимающиеся человеком и в частности строением его тела) высказывают предположение, что такие уникальные свойства человеческий лоб имеет за счет своих пропорций по отношению к лицевой части черепа (1/3 часть) и выпрямленности. Ни один примат не имеет лба, который составлял бы третью часть лица и был бы столь прямым, расположенным по одной вертикальной прямой со спинно-мозговой нервной осью.
Относительно мозговой организации мышления представления современной нейропсихологии аналогичны тем, которые определяют ее отношение к мозговой организации сознания: в его осуществлении принимает участие практически весь мозг, но разные его участки по-разному, внося свой специфический вклад.
Мозговая организация памяти
Вопрос о мозговых структурах памяти не является до конца изученным. Как сообщалось выше, существуют разные виды памяти, в осуществлении которых приоритетны разные участки мозга, расположенные преимущественно в коре. Несмотря на это, в мозговой организации такого важного вида памяти, как долговременная, основную роль играют глубинные структуры мозга и, в частности, гиппокамп (рис. 63).
Рис. 63. Гиппокамп
Более того, в самых прочных проявлениях этой памяти, а именно в условных рефлексах, значительную роль играют глубинные ядра мозжечка.
Различные виды корковой памяти осуществляются за счет активации зон соответствующих модальностей, вступающих в ассоциативные связи с другими модальностями.
В последнее время появились эвристические новые данные, представляющие большой интерес для понимания сути мозгового обеспечения функции памяти. Имеются в виду те, которые разъясняют структуру запоминания, хранения и даже возможности «стирания» в памяти чего-либо негативного, например фобий (К. В. Анохин). Большой интерес представляет и вывод о том, что нервная и иммунная системы устроены во многом одинаково, то есть имеют одни и те же механизмы (А. Б. Полетаев, К. В. Анохин). Это становится понятным, если учесть, что иммунитет – это память организма на управление им и борьбу с болезнью. Отсюда вытекает, что учет закономерностей, по которым функционирует иммунная система, чрезвычайно важен для уточнения мозговых механизмов памяти.
Мозговая организация эмоций и внимания
Наряду с корой мозга в осуществлении эмоций большую роль играет «глубина мозга», а в ней – система, носящая название лимбическая (рис. 64).
Рис. 64. Лимбическая система
Она расположена выше ствола мозга, но ниже коры. Лимбическая система составлена рядом структур, а именно: определенной частью таламуса, гипоталамусом, миндалиной, ретикулярной формацией.
Начало изучению мозговых механизмов эмоций было положено У. Джеймсом и У. Кенноном в середине прошлого века. Ими показано, в частности, что нервные импульсы, обеспечивающие эмоции, сначала проходят через таламус, а затем одна их часть идет в кору больших полушарий, где осознается переживание страха, гнева или радости; а другая часть – в гипоталамус, который управляет физиологическими изменениями в организме. При этом корковые и гипоталамические реакции возникают одновременно.
Развитие этих представлений привело к тому, что наиболее важные из мозговых структур, имеющих отношение к эмоциям, в совокупности стали называть лимбической системой. Входящий в ее состав гиппокамп играет определенную роль в интеграции различных форм сенсорной информации.
Повреждение гиппокампа приводит к нарушению памяти, к неспособности запоминать новую информацию. Нервные сигналы, поступающие от всех органов чувств, обязательно проходят через все части лимбической системы. Важнейшие ее части мозга располагаются вдоль краев больших полушарий, как бы «окаймляют» их.
Не менее существенная роль в воспроизведении эмоций и главенствующая роль в мозговом обеспечении функции внимания отдана ретикулярной формации – структуре внутри моста и ствола головного мозга.
Ретикулярная формация получает сенсорные сигналы по различным путям и действует как своего рода фильтр, пропуская только ту информацию, которая является новой или необычной. Волокна от нейронов ретикулярной системы идут в различные области коры больших полушарий, некоторые – через таламус. Считается, что большинство этих нейронов являются «неспецифическими». Это означает, что, в отличие от нейронов первичных сенсорных путей, например зрительных или слуховых (см. выше), реагирующих только на один вид раздражителей, нейроны ретикулярной формации могут реагировать на многие виды стимулов. Эти нейроны передают сигналы от глаз, кожи, внутренних органов, а также других органов и структур в лимбической системе и коре.
Некоторые участки ретикулярной формации обладают более определенными функциями. Она играет основную роль в осуществлении функции непроизвольного внимания. Ретикулярная формация имеет практически чудодейственное свойство самопроизвольно (автоматически) менять направленность и силу внимания в зависимости от вида осуществляемой деятельности. При этом чрезвычайно важна мотивация к этой деятельности. Чем она выше, тем ретикулярная формация действует активнее и целенаправленней, чем она ниже, тем режим ее деятельности слабее.
Имеется зависимость в работе ретикулярной формации от ситуации, в которой находится человек. В моменты отдыха, в спокойной остановке ее «свет» является как бы рассеянным, распределенным по поверхности мозга, в ситуации напряжения, стресса внимание концентрируется.
Следует учитывать и то, что высоко автоматизированная деятельность требует незначительной активности ретикулярной формации, как бы «освобождая место» для менее упроченных видов деятельности. Этот факт далеко не всегда учитывается в педагогике: отрабатываемый в школе материал часто не доводится до нужной степени автоматизации.
Произвольное внимание имеет более сложную нервную организацию. Помимо активации коры мозга со стороны ретикулярной формации произвольное внимание требует организующего и контролирующего участия лобных долей, что обеспечивает совместное координированное участие разных модально-специфических участков коры мозга в процессе какой-либо деятельности.
В отношении мозгового обеспечения эмоций особую роль играет голубое пятно.
Голубое пятно представляет собой плотное скопление тел нейронов. Одни нервные пути от голубого пятна идут вверх – к гипоталамусу и многим областям коры. Другие направляются вниз к мозжечку и спинному мозгу. Медиатор этих специализированных нейронов – норадреналин (выделяемый также мозговым веществом надпочечников как гормон) – запускает эмоциональную реакцию. Недостаток норадреналина в мозгу приводит к депрессии, а при длительном избыточном воздействии норадреналина возникают тяжелые стрессовые состояния. Возможно, норадреналин играет также роль в возникновении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие. Соответственно страдает и внимание.
Другой участок ретикулярной формации – черная субстанция – представляет собой скопление тел нейронов, выделяющих медиатор дофамин. Недостаток дофамина приводит к болезни Паркинсона, однако он же способствует возникновению некоторых приятных ощущений. Известно, что он участвует в создании эйфории, ради которой наркоманы употребляют кокаин или амфетамины. В то же время избыток дофамина может вызывать симптомы, схожие с шизофренией.
Роль коры больших полушарий в осуществлении эмоций и внимания также чрезвычайно велика. Области коры, играющие наибольшую роль в эмоциях, – это лобные доли, к которым идут прямые нейронные связи от таламуса. Участвуют в реализации эмоций и внимания также и височные доли.
С точки зрения теории полушарной асимметрии, мозговые механизмы эмоций нередко относят к деятельности правого полушария мозга, обозначая людей с функционально активным правым полушарием как эмоциональных. Однако целый ряд исследователей полагает, что эмоция – это продукт двуполушарной деятельности, то есть содержит не только чувственный (правополушарный) компонент, но и отвлеченную, категориальную (левополушарную) мысль. Кроме того, филогенетическая связь высшей эмоции с аффектом позволяет считать причастным к ее осуществлению и подкорковый уровень мозга.
Эмоции влияют на темпы приобретения памяти и ее свойства. Обучение, подкрепленное эмоцией, гораздо более эффективно, чем индифферентная подача учебного материала. К сожалению, это далеко не всегда учитывается в педагогических процессах как со взрослыми, так и с детьми. Необходимость игровой деятельности широко постулируется, но она достаточно часто проводится формально, не вызывая у детей эмоций, на которые игра рассчитана.
Через гипоталамус проходят нейроны, от которых во многом зависит деятельность вегетативной нервной системы. Отсюда изменения эмоционального состояния так тесно связаны с изменениями ритма сердца, дыхания и пр. («сердце забилось, замерло, остановилось», «дыхание перехватило, сперло» и т. п.).
Миндалина имеет размер ореха и представляет собой плотное скопление нервных клеток. Она чрезвычайно чувствительна к нюансам эмоций и, прежде всего, к разным оттенкам страха. Роль миндалины в настоящее время широко обсуждается в связи с признанием ее важной роли в развитии определенных вариантов расстройств аутистического спектра.
Рядом с миндалиной расположен гиппокамп. Он имеет конфигурацию, напоминающую морского конька (это отражено в его названии: др. – греч. ἱππόκαμπος – морской конек). Гиппокамп в первую очередь связан с процессами эмоциональной памяти. Благодаря ему мы быстро запоминаем то, что имеет для нас эмоциональную окрашенность.
Важную роль в реализации эмоций играет ретикулярная формация. Она передает необходимые сигналы коре мозга и поддерживает ее в нужном тонусе. Кроме того, ретикулярная формация, в частности, входящее в ее состав голубое пятно, принимает деятельное участие в регуляции содержания в крови такого медиатора, как норадреналин. Норадреналин чрезвычайно подвижен, по существу, он «запускает» эмоцию и определяет степень ее выраженности.
Говоря об эмоциях человека, мы должны подчеркнуть, что в их осуществлении непосредственно участвует кора мозга, а в ней – преимущественно лобные доли, от которых идут прямые пути к «глубине» мозга – таламусу. Это обеспечивает постоянное взаимодействие коры и подкорки (лимбической системы) и делает эмоцию человека особой (разумной), отличной от эмоции животных. Связь коры и лимбической системы способствует запоминанию эмоций, находящих свое выражение в том или ином настроении. Это объясняет то, что мы можем испытывать сильный гнев или, напротив, радость, угрызения совести только при одной мысли о событиях, их вызывающих.
Изучение мозговых механизмов эмоций с самых разных точек зрения имеет огромное значение для понимания феномена детского аутизма (РАС), в центре которого находятся именно расстройства эмоций, приводящие к потере интереса к внешнему миру и замыканию в себе.
Мозговые механизмы речи
Согласно теории динамической локализации, речевая функция в целом осуществляется за счет совместной работы ряда мозговых зон, однако отдельные стороны речи (понимание слов, произнесение слов и т. д.) получают локализацию в определенных зонах мозга. Следует отметить, что и эта их отнесенность не дается от рождения, а складывается у детей в процессе овладения речью.
Зрелая речевая функция или ее отдельные составляющие осуществляются преимущественно за счет различных отделов доминантного по речи левого полушария мозга. Правое полушарие, также участвующее в мозговом обеспечении речевых актов, играет вспомогательную (субдоминантную), однако также весьма важную роль. Последняя состоит в обеспечении значительной части просодических процессов (темп, ритм, интонация). У лиц с функциональной гиперактивностью правого полушария соотношение степеней участия полушарий мозга в осуществлении речевой функции особое. Правое полушарие может осуществлять те функции речи, которые у большинства людей обеспечиваются левым полушарием. Считается, что при таком двуполушарном распределении компонентов речи имеет место левшество или амбидекстрия (явные или скрытые). Однако исследований, которые были бы абсолютно доказательными в этом плане, пока не имеется.
Мозговая организация импрессивной речи
Мозговая организация импрессивной речи определяется ее структурой, включающей ряд ступеней, которые соответствуют следующим задачам: различение неречевых шумов; различение звуков речи; дискретное восприятие звукового состава слова; понимание слов с конкретным значением; понимание слов с обобщенным значением; понимание предложений; понимание текстов.
Решение этих задач обеспечивается слуховой корой, а точнее, ее механизмами, которые функционально надстраиваются один над другим.
Физический слух (ФзСл) – первичные поля слуховой височной коры обоих полушарий. Недифференцированное улавливание разных звуков окружающей среды.
Слуховой гнозис неречевой (НрСлГн) – вторичные поля слуховой височной коры правого полушария. Опознание звучаний различных предметов и объектов природы.
Слуховой гнозис речевой (РчСлГн) – вторичные поля слуховой височной коры левого полушария. Фонетический анализ акустических признаков звуков речи, способность их отличать друг от друга и в дальнейшем – акустический анализ звукового состава слов.
Фонематический слух (ФнСл) – третичные поля слуховой височной коры левого полушария (рис. 65). Понимание слов.
Рис. 65. Иерархия слуховых полей коры
Аналогичным образом соотносятся зрительные механизмы и зрительные поля – от ядра зоны к периферии (рис. 66).
Рис. 66. Иерархия зрительных полей коры
Для появления первых речевых действий необходим также определенный когнитивный (познавательный) багаж, приобретаемый при включении коры мозга.
Понимание предложений и текстов является актом языкового мышления, поэтому оно не имеет мозгового представительства в определенных областях мозга, а осуществляется за счет их интегративного взаимодействия при активном участии лобных долей.
Мозговая организация экспрессивной речи также включает ряд ступеней, которые соответствуют способностям:
• воспроизводить произвольные действия органами ротовой полости (оральный праксис – ОрПр);
• произносить отдельные звуки речи (афферентный артикуляционный праксис – АрПр аф.);
• повторять слова (эфферентный артикуляционный праксис – АрПр эф.);
• произносить слова «от себя», не по повторению – артикуляционный праксис спонтанной речи.
Анатомически эти механизмы располагаются в разных областях мозга: произнесение звуков речи обеспечивается нижнетеменной (постцентральной) зоной, произнесение слов (как повторное, так и спонтанное) – премоторной областью (рис. 67).
Рис. 67. Иерархия полей коры, обеспечивающих произнесение звуков речи и слов
Важно разграничивать способность к повторению и спонтанному произнесению звуков речи и слов: при повторении в артикулемы переводятся звуки речи (фонетический уровень), а при спонтанном произнесении слов в артикулемы переводятся фонемы (языковой уровень).
Таким образом, способности повторять слова и произносить их от себя имеют разные мозговые механизмы.
Письмо и чтение – речевые функции языкового (фонематического) уровня, поскольку в них необходимо оперирование буквами, которые являются графическими эквивалентами фонем. Поэтому данные виды речи не имеют определенной локализации в мозге. Их мозговая организация соответствует той, которая характерна для мозгового представительства символических неречевых и речевых функций.
Итак, освещенные выше особенности мозговой организации речевой функции свидетельствуют о том, что она не имеет представительства в какой-либо определенной области мозга (центре). Осуществление речи как ВПФ – результат функциональной активации практически всего мозга, притом что разные стороны речевой деятельности имеют непосредственное отношение к разным его участкам.
Контрольные вопросы
1. Как изменились воззрения на мозг в сравнении со средневековой трактовкой его функций?
2. Какое представительство в мозге разных видов гнозиса?
3. Какое представительство в мозге разных видов праксиса?
4. Какова специфика локальных и не локальных ВПФ с точки зрения их мозговой организации?
5. Какое полушарие является доминантным по речи и какую роль играет субдоминантное полушарие в осуществлении речи?
6. Какие мозговые структуры реализуют экспрессивную речь?
7. Какие речевые операции входят в структуру экспрессивной речи?
8. Какова функциональная иерархия различных отделов слуховой коры?
9. Какова роль речедвигательного отдела коры?
10. Чем повторная речь отличается от спонтанной?
11. К какому уровню речевой системы (фонетическому или фонематическому) относится повторная речь, а к какому – спонтанная?
12. Какие единицы языка перешифровываются в артикулемы в рамках повторной речи, а какие – в рамках спонтанной?