Конец раннего миоцена, 20–15 млн л. н.
Стратиграфически ранний миоцен охватывает время с 23 млн л. н. до 16 млн л. н., а средний – с 16 млн л. н. до 11,6 млн л. н.
После похолодания на границе олигоцена и миоцена всю первую половину миоцена климат постепенно теплел. Понятно, что в таких условиях жизнь у человекообразных обезьян стала налаживаться: ранний миоцен – время расцвета гоминоидов. Среди них выделяются две основные группы: дендропитековые и проконсуловые. Обе они настолько примитивны, что иногда определяются как самостоятельные надсемейства – Dendropithecoidea и Proconsuloidea, выходя, таким образом, за пределы человекообразных. Всё же чаще они рассматриваются в ранге семейств – Dendropithecidae и Proconsulidae.
Proconsul
Дендропитековые – Dendropithecus, Micropithecus, Simiolus – малопонятные обезьяны, несмотря на то, что от них сохранилось не так уж мало – найдены не только челюсти, но и фрагментарные скелеты; впрочем, никто до сих пор не сподобился сделать полноценную реконструкцию такого скелета. Судя по всему, дендропитеки были в чём-то похожи на гиббонов – тоже длиннорукими и с короткой мордой, только вряд ли были столь же лихими брахиаторами, скорее они лазали по ветвям подобно современным крупным широконосым обезьянам типа ревунов и саки или мартышкообразным лангурам.
Проконсуловые куда разнообразнее и изученнее. Их внутренняя систематика хитра и запутанна, в первом приближении их можно разделить на классических Proconsulinae, страхолюдных Afropithecinae и мелких Nyanzapithecinae. Проконсуловые были четвероногими древесными обезьянами с руками и ногами одинаковой длины. По ветвям они бегали подобно нынешним макакам, при ходьбе опирались на ладонь, а при лазании не умели подвешиваться на руках.
Виды проконсуловых многочисленны, к тому же нет ни малейшего сомнения, что мы знаем лишь незначительную часть их реального разнообразия. Проконсулины включают роды Proconsul, Kalepithecus, Limnopithecus и самого позднего Nacholapithecus; афропитецины – Afropithecus, Morotopithecus, Ugandapithecus, Equatorius и Heliopithecus; ньянзапитецины – Rangwapithecus, Nyanzapithecus, Turkanapithecus и Mabokopithecus. Среди них особо стоит отметить гелиопитека, так как его челюсть найдена в Саудовской Аравии. Также интригует фрагмент моляра неопределённого ньянзапитецина из Южной Африки – он важен своей географией, так как вместе с более поздним отавипитеком показывает, что на территории нынешних Калахари и Намиба в миоцене росли густые тропические леса.
Челюсть Afropithecus turkanensis
Череп Ugandapithecus
Угандийский Kogolepithecus вообще непонятно кому родственен. Особняком стоит Lomorupithecus harrisoni из той же Уганды: одни его признаки похожи на таковые у евразийских плиопитеков, вообще не относящихся к человекообразным, другие – восточноафриканских лимнопитеков.
Мораль сего перечисления проста: ранние человекообразные были многочисленны и разнообразны. Дендропитековые в среднем были мелкими, от 3 до 6–9 кг; проконсулины куда больше – от 5 до 50 кг; афропитецины сочетали умеренные размеры – 14–55 кг (Ugandapithecus major – до 60–90 кг) с очень массивными челюстями с толстыми клыками; ньянзапитецины весили в среднем 8–15 кг, хотя некоторые могли быть и заметно больше. Понятно, что тип питания у разных видов мог отличаться – кто-то ел больше листьев, кто-то фруктов, хотя подробности ускользают. Проконсулы держались лесов по берегам рек, дендропитеки предпочитали более сухие равнинные леса. В любом случае, все они были древесными четвероногими жителями и на землю старались не спускаться. Лишь Equatorius africanus в своём скелете демонстрирует черты перехода к наземной жизни, впрочем, в меньшей степени, чем у современных павианов.
Что же их окружало?
В интервале 20–16 млн л. н. нам известны несколько мартышкообразных обезьян. Восточноафриканские Victoriapithecus и Noropithecus, египетские Prohylobates и ливийские Zaltanpithecus представляют самую примитивную стадию развития и выделяются в особое семейство Victoriapithecidae. Это были обезьяны весом 3,5–4,5 кг. Современный турист, увидя такое животное, уверенно назвал бы его мартышкой, но в реальности это были существа, сочетавшие черты гораздо более примитивных ранних узконосых, мартышковых и колобусовых обезьян. Голова их была приплющена, сужена и вытянута, размер мозга – как у лемура-индри и меньший, чем у карликовой мартышки. Увеличенные обонятельные луковицы выдают значимую роль запахов в жизни викториапитецид. Судя по костям конечностей, Victoriapithecus был вполне приспособлен для бега по земле, хотя и на деревьях чувствовал себя неплохо. Получается, мелкие мартышкообразные начали спуск на землю гораздо раньше, чем человекообразные.
На земле же было не так уж плохо. Фауна тропических лесов раннего миоцена почти не содержит антилоп и совсем не содержит лошадей. Среди мало-мальски крупных травоядных преобладали примитивные хоботные и лесные носороги, халикотерии, антракотерии, оленьки и странные родственники жирафов – климакоцератиды. Среди этого зоопарка появляются и свиньи. В начале миоцена они минимально пересекались с нашими предками, но после их потомки сыграли важнейшую роль в нашей эволюции.
Череп Nyanzapithecus alesi
Череп Victoriapithecus macinnesi
Как показывают наблюдения за мартышками, павианами и свиньями в Африке, иногда они очень даже взаимодействуют: привередливые обезьянки едят не всё, что срывают, а много просто бросают на землю. Там же эти огрызки часто подбирают неприхотливые хрюшки, которые достаточно целенаправленно держатся под фруктовыми деревьями и внимательно следят за приматами на ветвях. Так что павиан свинье очень даже товарищ!
В Азии лангуры и макаки подобным образом подкармливают оленей.
Можно смело утверждать, что в миоцене Африки свиньи, как и человекообразные обезьяны, пережили свой расцвет. Свиньи достаточно зависимы от воды, хотя и не настолько, как антракотерии. Свиньи живут в среднем в более закрытых местообитаниях, чем большинство прочих парнокопытных, медленнее бегают, обычно ведут ночной образ жизни. Неспроста почти все африканские виды хавроний в итоге вымерли именно после осушения климата.
Ныне в Африке остались три вида свиней. Гигантская лесная Hylochoerus meinertzhageni – огромная и косматая – последняя сохраняет облик древних лесных палеопятачков. Кистеухая свинья Potamochoerus porcus (иногда выделяется второй вид P. larvatus) тоже обитает в густых зарослях; она гораздо скромнее в размерах, зато несравненно ярче в окраске, а её ушки украшены чудесными кисточками. И только бородавочник Phacochoerus africanus (иногда выделяется второй вид Ph. aethiopicus) приспособился к открытой саванне, да к тому же единственный дневной из всех. Правда, это далось ему явно не легко: шерсть сильно редуцировалась, траву щипать приходится, ползая на коленках, а ночевать – в норах.
Гигантская лесная свинья Hylochoerus meinertzhageni
Одними из древнейших и примитивнейших свинообразных Африки оказались Sanitheriidae – маленькие животные, сочетавшие в строении своего тела черты свиней, а в морде и зубах – признаки разных парнокопытных. Интересно, что они, похоже, возникли именно в Африке в начале миоцена в лице Diamantohyus, где дожили до 14 млн л. н. В среднем миоцене они мигрировали в Европу, а в позднем добрались до Пакистана. В отличие от современных свиней они были быстро-бегающими животными с длинными и стройными ногами и горизонтально посаженной головой. Острые главные буккальные бугорки на их вторых и третьих премолярах указывают на более хищный образ жизни, чем это типично для современных свиней. Возможно, в отсутствие гиен и собак – а их тогда в Африке не было – диамантохиусы занимали их экологическую нишу.
Настоящие свиньи Suidae появились в олигоцене Азии и довольно быстро распространились на другие материки.
Первая группа ранне-среднемиоценовых истинных свиней Африки – Listriodontinae. Lopholistriodon был очень мелкой хрюшкой с маленькими прямыми клыками и зубами, приспособленными для пережёвывания травы. Он отлично занимал экологическую нишу мелких копытных.
Вторая группа ранне-среднемиоценовых африканских свиней – Namachoerinae (иногда они включаются в листриодонтин как триба) – включает лишь один вид Namachoerus moruoroti из Кении и Намибии. Эта маленькая порося тоже, похоже, питалась в основном травой; она дожила до примерно 14,5 млн л. н.
Кистеухая свинья Potamochoerus porcus
Бородавочник Phacochoerus africanus
Третья группа – Kubanochoerinae (иногда они тоже рассматриваются как триба листриодонтин) – наверное, самая странная и контрастная. Эти длинноногие создания мигрировали в Африку 21 млн л. н., быстро и широко распространились и на некоторое время стали едва ли не главными всеядными тварями континента. Кубанохерины включают внешне очень разных животных: самые древние и совсем крошечные Nguruwe namibense (21–20 млн л. н.) и N. kijivium (20–17 млн л. н.); их потомки и одновременно предки следующих родов – среднеразмерные фруктоядные и всеядные Kenyasus rusingensis (17,8 млн л. н.); крупные – до 300–400 кг – и длинноногие Libycochoerus с широкой мордой и маленькими рожками на лбу и над глазами, похожие на единорогих евразийских Kubanochoerus. Libycochoerus jeanneli (17,8–17 млн л. н.), кроме Африки, обнаружен и в Индии – судя по всему, из Африки на юг Евразии дорожка иногда появлялась; L. massai дожили до 15,5 млн л. н. Самым же монструозным был