Мартышкообразные переживали в среднем миоцене не лучшие времена. Фактически достоверно мы знаем лишь три кенийских вида – викториапитециды Victoriapithecus macinnesi и Noropithecus kipsaramanensis (14,5 млн л. н.), а также Microcolobus tugenensis (10,5–8,5 млн л. н.). Последний вид – древнейший представитель современного семейства Cercopithecidae и подсемейства тонкотелых, или колобусовых Colobinae. Микроколобус весил 4 кг и был похож на более позднего евразийского Mesopithecus.
Про мартышек среднего миоцена мы ничего не знаем, но молекулярные генетики божатся, что более древесные карликовые мартышки Miopithecus и обыкновенные мартышки Cercopithecus разошлись с более наземными зелёными мартышками Chlorocebus и мартышками-гусарами Erythrocebus примерно 8 млн л. н.
Среднемиоценовые фауны в целом похожи на раннемиоценовые. Мелкие свиньи листриодонтины в лице Lopholistriodon и Listriodon продолжали копошиться в лесном подросте до 12 млн л. н. Судя по гребнистым (лофодонтным) зубам у лофолистриодона и пупырчатым (бунодонтным, да ещё и с толстой эмалью) у листриодона они отличались в своих пищевых привычках: первый ел больше травы, а второй был всеядным. Экологическую нишу очень мелких пекариподобных свинок на границе миоцена и плиоцена заняли Cainochoerinae – Albanohyus (этот род известен, кстати, и из Европы; 13,7–12 млн л. н.).
Nyanzachoerus kanamensis
Среди кубанохерин род Megalochoerus продолжал расти и распространяться. M. khinzikebirus найден в Кении, Ливии и Турции (15 млн л. н.), он весил уже 1500 кг. Самый поздний – 14 млн л. н. – вид M. homungous (он же Kubwachoerus nyakachensis) замечателен двумя вещами. Во-первых, останки его найдены не только в Кении и Ливии, но и в Аравии, и в Пакистане – связь Африки и Южной Азии была не слишком надёжной, но была. Во-вторых, этот зверь достиг совсем уж гигантских размеров – со слона, до 3000–3400 кг. Судя по массивным премолярам, мегалохерусы-кубвахерусы были всеядными животными, вероятно даже – самыми опасными в Африке среднего миоцена. Никуда не делись до поры до времени и прежние Namachoerus, Kenyasus и Libycochoerus, дожившие примерно до 14,5 млн л. н.
Останки мегалохеруса крайне фрагментарны, это не целые черепа и скелеты («был бы скелет – был бы рай!»), а весьма незначительные обломки челюстей и зубов. Неспроста вокруг них развернулась долгая дискуссия, не завершённая и поныне: одни палеонтологи относят пакистанские находки к слону Hemimastodon crepusculi, другие – к гигантскому антракотерию, третьи – к свинье. Ясно, что при таком раскладе и число, и преемственность видов очень спорны.
Забавно, что в своё время случилась похожая история: химерический вид очень впечатляющего облика Afrochoerus nicoli был описан по челюсти свиньи Metridiochoerus compactus. Найденные недалече впечатляющие бивни были увязаны с этой свиньёй, но могли принадлежать и слону Stegotetrabelodon. Определение принадлежности крайне фрагментарных останков – дело весьма нелёгкое!
И уж совсем хрестоматийна история с Hesperopithecus haroldcookii. Г. Ф. Осборн в 1922 году описал пару стёртых зубов из Небраски как останки древнейшего человекообразного примата Северной Америки. Журналисты радостно подхватили идею и тут же напечатали сенсационную статью об этом с красивой картинкой, на которой колоритные сутулые троглодиты с патлами на головах и палками в руках бегают на фоне носорогов, лошадей и древних верблюдов. На самом деле, в оригинальной работе Г. Ф. Осборна гесперопитек не определялся столь продвинутым, на филогенетической схеме он занимал тупиковое положение рядом с сивапитеками и предками горилл и шимпанзе, очень далеко от эволюционного корня людей. Более того, довольно быстро Г. Ф. Осборн разобрался и понял, что гесперопитек – никакой не питек, а ископаемая свинья-пекари (ныне его объединили с родом Prosthennops). Стоит особо подчеркнуть, что раскрытие ошибки – дело самого палеонтолога. Просто в начале XX века сведений о морфологии было меньше, да к тому же зубы мелких или молодых свиней и людей реально очень похожи. Но, несмотря на честное выявление ошибки, история в дальнейшем послужила вечным поводом для креационистов упрекать учёных-эволюционистов в том, что ничего-то они не понимают и, дескать, даже не могут отличить свинью от человека, а стало быть, эволюции – нет. Логика уровня креационистов. Особой же иронии ситуации добавляет то, что Г. Ф. Осборн был антидарвинистом и двигал концепцию аристогенеза – направленной эволюции, происходящей путём неких непонятных видоименений гипотетических аристогенов. Идея аристогенеза в итоге была полностью отвергнута, но креационисты про это, как правило, не знают.
Практически одновременно с исчезновением кубанохерин – и эта синхронность наводит на всякие мысли! – появляется новое, очень успешное свиное подсемейство – Tetraconodontinae, названное так за характерные четыре бугорка на молярах. Первые их представители в лице Nyanzachoerus хрюкали в Кении примерно 14–10 млн л. н. Их огромные задние премоляры тонко намекают на всеядность этих животных, хотя среднемиоценовые останки слишком фрагментарны для уверенных суждений. Эти же свиньи найдены и в Аравии, что лишний раз указывает на обмены фаун, несмотря на растущее Красное море. Впрочем, расцвет тетраконодонтины получили заметно позже.
Весьма поучительна история с видом Morotochoerus ugandensis: изначально его зубы были признаны мартышковыми, потом он был описан как пекари, затем посчитан конвергентным с этими американскими хрюшками и внесён в свиное подсемейство Schizochoerinae, а в конце концов определён как примитивный бегемотик. Вся эта путаница сама по себе свидетельствует об схожести питания мартышек, мелких травоядных свиней и бегемотов.
Cormohipparion
Из прочих копытных нельзя не упомянуть лошадей. Эта исходно североамериканская группа сначала была лесной, и в таком качестве – листоядных анхитериев – освоила и Европу, но до Африки не добралась. Затем лошади освоили степи и бодро расселились по открывшимся евразийским просторам, став с 12 до 2 миллионов лет назад лицом и именем гиппарионовой фауны. Около 10,5 млн л. н. в Алжире и Эфиопии появляются первые гиппарионы Cormohipparion. Конечно, им ещё было далеко до нынешних зебр, но распространение лошадей в Африку крайне познавательно: во‑первых, оно лишний раз указывает на связи Евразии и Африки, во‑вторых, отмечает появление открытых травянистых пространств.
Раз появилось новое мясо в меню, должны прийти и новые гурманы-ценители.
Кошкоподобные среднего миоцена Африки известны плохо. Самые поздние барбурофелиды Vampyrictis из Туниса и неопределённый из Кении жили 12,5–10,5 и 10–7,5 млн л. н. соответственно. Закат барбурофелид подозрительно совпадает с появлением и быстрым распространением настоящих кошек Felidae, представленных в среднем миоцене Африки не кем-нибудь, а самым что ни на есть саблезубым Machairodus размером со льва (12,5–10 Ma). Такой мог завалить и носорога, и гориллоподобного гоминоида. Отличия барбурофелид и махайродусовых заключаются в строении клыков (у первых они «кинжалозубые» – длинные и с более мелкими зубцами, а у вторых – «ятаганозубые» – короче и с очень грубыми зубцами) и конечностей (у первых они короче, что давало мощность, у вторых – длиннее, что давало выигрыш в скорости и оказалось актуальнее в более открытых ландшафтах).
Между прочим, будучи саблезубым, довольно трудно сгрызать и слизывать мясо с костей – «кинжалы» и «ятаганы» больше мешают, чем помогают. Отходов получается очень много. А где отходы, там и мусорщики!..
Всё же специализированные охотники на толстокожих копытных вряд ли часто ловили приматов. Гораздо большую проблему для наших предков составляли гиены.
В среднем миоцене в Африке появились древнейшие гиеноподобные твари. Они относились к особому семейству Percrocutidae и роду Percrocuta (14,8–9,7 млн л. н.). Судя по тому, что они найдены и в Тунисе (откуда впервые описаны как Capsatherium luciae), и в Кении (где получили название Hiperhyaena leakeyi), перкрокуты быстро расселились по африканским просторам. На тот момент это были идеальные хищники и падальщики – среднеразмерные, для гиен даже мелковатые, с гипертрофированными, короткими, толстыми и массивными нижними вторыми и третьими премолярами. Чуть позже перкрокутиды подросли – Dinocrocuta (11,2–4,5 млн л. н.) были уже большими и даже очень большими; впрочем, они известны лишь из Северной Африки, южнее Сахары не проникли, хотя в Евразии развернулись с большим успехом. Хотя перкрокутиды были похожи на гиен, по сути их можно рассматривать как огромных длинноногих тяжеловесных виверр; они были более родственны уже поминавшимся Stenoplesictidae, с каковыми иногда и объединяются.
Dinocrocuta
Наконец, в среднем миоцене появляются настоящие гиены Hyaenidae – примитивный, маленький и грацильный Protictitherium (14–7,5 млн л. н.), евразийский примитивный род крупных охотящихся гиен Lycyaena (12,5–10,5 млн л. н.), в Африке известный только из одного среднемиоценового местонахождения в Тунисе, а также средне– и крупноразмерный Hyaenictis (14–4,5 млн л. н.) – самый успешный, распространившийся от севера до юга Африки, ближайший родственник столь важных в будущем хасмапортетесов.
Появление гиен поставило крест на линии креодонтов. В среднем миоцене тех ещё хватало – три-четыре рода по-прежнему гоняли свиней, оленьков и спустившихся на землю обезьян по кустам, но дни их были сочтены. Трудно сказать, в чём конкретно креодонты уступали гиенам и кошкам – одни палеонтологи кивают на несовершенство зубной системы и позднее прорезывание постоянных зубов, которое делало их излишне хищными и не давало переключиться на всеядность, другие указывают на недоразвитые мозги, третьи грешат на слишком короткие ноги, двигающиеся только в вертикальной плоскости, не приспособленные ни для быстрого, ни для манёвренного бега, ни для древолазания, ни для сграбастывания добычи. Каждый из этих аргументов не исчерпывающ, так как синхронные хищные зачастую имели подобные же недостатки. Но в любом случае смена одних хищников на других более чем красноречива.