Та же судьба, судя по всему, постигла и амфиционид: в среднем миоцене и начале позднего известны лишь четыре их рода – Amphicyon, Afrocyon, Agnotherium и Myacyon.
Protictitherium
Конец позднего миоцена – ранний плиоцен, 7–4 млн л. н.
Поздний миоцен занимает время от 11,6 до 5,3 млн л. н., а ранний плиоцен – от 5,3 до 3,6 млн л. н., но рамки главы определены временем существования группы ранних австралопитеков.
Весь конец миоцена климат окрестностей Индийского океана перестраивался. В Южной Азии налаживался муссонный режим. Огромные массы воды из океана во влажный сезон проливались бесконечными дождями в прибрежных районах, после чего наступала великая сушь. Не способствовало благополучию и поднятие краёв самой Африки, не пускавших облака в центральные части континента. Впрочем, всё ещё было не так ужасно: Сахара большей частью цвела, хотя её ландшафты и были заметно более безлесными, чем в других местах.
Граница миоцена и плиоцена, как водится, ознаменовалась резким похолоданием, после которого на некоторое время наступил период относительной стабильности.
Огромные пространства стали освобождаться от лесов. В разных частях Африки этот процесс шёл не одинаково. Территории нынешней Сахары и Калахари обезлесивали быстрее, более влажная Восточная Африка была заросшей плотнее, но в любом случае с покрытием кронами 20–65 %. Понятно, что лес не в один момент заменился на открытые травянистые просторы. Раннеплиоценовые ландшафты выглядели скорее как старый заброшенный парк – бесконечные заросли кустов и низкорослых деревьев; вдоль рек росли галерейные леса, чьи кроны смыкались над водой; хватало озёр и болот.
Кроме климата, немалую роль в изменении экосистем играли, видимо, их обитатели. На богатой зелени предыдущих эпох откормились и расплодились бесчисленные слоны и носороги, халикотерии и короткошейные жирафы. Все эти исполины день за днём жевали, топтали и гадили – представьте эффект в масштабе нескольких миллионов лет! В этом смысле показательна судьба многих современных заповедников: когда в африканских национальных парках запретили охоту на слонов (а вокруг террор продолжался, так что бедным ушастикам деваться было некуда), то они в рекордные сроки съели и поломали все деревья, так что с некоторого момента пришлось вводить регулируемый отстрел! С другой стороны, когда при создании степных заповедников в СССР запрещали выпас скота, территории быстро зарастали кустами и мелколиственными деревьями – плейстоценовую копытную фауну давно извели, и только домашние коровы и лошади хоть как-то её компенсировали. Парадоксальным образом, стремление сделать «как в дикой природе» в современных условиях приводит к бо́льшим нарушениям экосистемы, чем при активном вмешательстве людей. Байка про «тонкую саморегулирующуюся» природу – просто байка. При изменении одного-двух параметров всё идёт наперекосяк, а жильцы с энтузиазмом уничтожают свою квартиру, превращая её в непригодную для обитания помойку. Именно это происходило на границе плиоцена и плейстоцена: старые травоядные с прежним энтузиазмом истребляли листву и траву, но в условиях уменьшения влажности растения уже не успевали восстанавливать биомассу.
Приматов в этом медленном апокалипсисе можно признать потерпевшей стороной: большинство из них сгинуло, лишь немногим везунчикам – предкам горилл и шимпанзе – удалось сохранить более-менее прежний образ жизни в джунглях Центральной Африки, а особо упорные и не ищущие лёгких путей попытались освоить нововозникающий мир открытых пространств.
Список любителей нового стиля жизни – ранних австралопитеков, или преавстралопитеков, не такой уж короткий: Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis, Ardipithecus kadabba, Ardipithecus ramidus и Australopithecus anamensis. Более чем очевидно, он неполный. Наверняка какие-то родственные виды жили в Западной Африке, про которую мы вообще ничего не знаем, кто-то жил и в Южной, да и гигантские просторы нынешней Сахары были наверняка заселены не одними только сахелянтропами. Все ранние австралопитеки отличаются замечательным комплексом, промежуточным между древесной четвероногостью и двуногостью. Преадаптация в виде вертикального лазания среднемиоценовых предков не позволила вернуться на четвереньки – осуществить обратный поворот было сложнее, чем довести двуногость до логичного завершения. Правда, из древесной хватательной стопы сделать наземную ходильную тоже оказалось не так легко: у ардипитека продольный и поперечный своды вполне сочетаются с оттопыренным большим пальцем. Ранние австралопитеки зависли между деревьями и саванной, ещё не покинув первые, но и не освоив вторую. Эта двойственность сквозит во всём их облике: строении основания черепа, таза, руки и ноги. Между прочим, палеодиетологические реконструкции указывают на полностью древесную диету ранних австралопитеков: на землю они спускались точно не за пищей, а лишь затем, чтобы перебежать до следующего дерева. И вот на этом-то пути их ждали неприятности.
Если африканским человекообразным не повезло, то европейские и вовсе вымерли. Процветавшие доселе в Европе родственники орангутанов Dryopithecus, Rudapithecus, Hispanopithecus, Anoiapithecus и Danuvius, а также родичи горилл Graecopithecus, Ouranopithecus и Pierolapithecus между 12 и 6 млн л. н. полностью исчезают. Европа расположена слишком северно, изменения климата тут были чересчур быстрыми и фатальными. Влажные джунгли заменились на сухую саванну, тропическая лесная анхитериевая фауна сменилась на степную гиппарионовую, а слишком специализированные древолазающие фруктояды оказались неспособны быстро перейти на питание травами в открытой местности. Кстати, синхронно с человекообразными – 9,5 млн л. н. – сгинула в Европе и богатая ранее группа плиопитековых Pliopithecidae (в некоторых схемах имеющая ранг надсемейства Pliopithecoidea) – Pliopithecus, Plesiopliopithecus, Crouzelia, Barberapithecus, Egarapithecus и Anapithecus. Причины их гибели, похоже, были ровно теми же, что и в случае с гоминоидами.
В Африке происходили те же самые изменения, но она расположена на экваторе и с двух сторон омывается водами Атлантического и Индийского океанов. Поэтому холодало тут несравненно медленнее, и леса сокращались постепенно, на протяжении миллионов лет, с массой промежуточных состояний, так что у местных обезьян было время на эволюцию. Даже и при этом-то комфортном раскладе большинство линий исчезло, так что у европейских приматов шансов совсем не было.
Между прочим, мартышкообразные продержались несравненно дольше, макаки в Европе обитали вплоть до максимумов оледенений, а на Гибралтаре живут и поныне. Так что макаки на деле доказали свою великую экологическую пластичность и превосходство над бесхвостыми мерзляками.
Наши предки были не единственными, кто осваивал новый мир. Едва ли не раньше и уж точно успешнее то же делали мартышкообразные. Их самая примитивная группа – колобусовые – представлена в финале миоцена (6 млн л. н.) видом Libypithecus markgrafi из Северной Африки. Его приплюснутая голова типична для архаичных мартышкообразных типа викториапитеков. В то же время, только в Кении, по деревьям скакал Paracolobus enkorikae, а чуть позже (с 5,8 до 3,75 млн л. н.) в эфиопских лесах резвились как минимум два вида Kuseracolobus. Появился и самый успешный в последующем род – Cercopithecoides, самый древний и примитивный вид которого – C. kerioensis – жил 5–4,2 млн л. н. в Кении.
Ещё в конце миоцена колобусовые покинули Африку и дали удивительный расцвет европейских и азиатских форм. Особенно успешным был Mesopithecus, малоотличающиеся виды которого между 7 и 5 млн л. н. расселились от Германии и Греции через Иран и Афганистан до Индии и Южного Китая. Показательно, что время успеха мезопитеков идеально совпадает с крахом североевразийских человекообразных и плиопитековых. Колобусовые оказались весьма экологически пластичными. Мезопитек припеваючи жил в степях и входил в состав гиппарионовой фауны. А Parapresbytis eohanuman 3,4 млн л. н. и вовсе обитал в Монголии и Забайкалье – местах, ныне обезьянам строго противопоказанных.
В последующем несколько линий азиатских лангуров дали впечатляющее разнообразие форм. Носачи Nasalis, вполне заслужившие своё название огромным висячим шнобелем (хотя есть вид и с обычным носом), и «носатые обезьяны» Rhinopithecus, названные так по недоразумению, так как у них наружного носа фактически нет; лангуры Presbytis и Pygathrix, гульманы Semnopithecus и кази Trachypithecus – все они включают какое-то невероятное количество видов и подвидов, число и отношения которых до сих пор остаются предметом обсуждений. Несмотря на яркие внешние отличия крайних форм и вроде бы родовой статус, многие из них легко скрещиваются, а некоторые виды и вовсе могут иметь гибридное происхождение. Сама эта лёгкость метисации явно свидетельствует о недавнем разделении линий.
Этому великолепию способствовала география Южной и Юго-Восточной Азии, а тем более Индонезии. Множество горных долин, обособленных полуостровов и островов – лучших условий для эндемичной эволюции не придумаешь. При этом отделение большинства островов от Азии случилось лишь в голоцене, с окончанием ледникового периода, таянием ледников и поднятием уровня океана, так что времени на возникновение репродуктивных барьеров просто не было.
Экологический же успех колобусовых был обеспечен пищевой специализацией. Они научились есть листья, да не какие-нибудь, а вполне определённых деревьев и зачастую – ядовитые. Их зубная система усовершенствовалась, может, и не так уж значительно (хотя угол нижней челюсти заметно увеличился для прикреплен