Половой подбор есть причина происхождения второстепенных половых признаков, которые заключаются в определенных органах и свойствах, являющихся только у одного и преимущественно у мужского пола. У животных с двумя полами самка часто обладает особыми органами для вскормления или для защиты своих детенышей, как, например, млечные железы млекопитающих, мешочные складки сумчатых. Самец, напротив, отличается блестящими красками, значительными размерами и силой тела, внешним оружием в форме рогов и клыков, внешним убранством и украшением, своеобразными инстинктами и психическими способностями. К последним принадлежат, например, токование, пение и любовное ухаживание. Все эти, отличающие самца, свойства служат к тому, чтобы либо привлечь самку, возбудить ее расположение, либо — особенно хорошим снаряжением предоставить одному самцу перевес над другим. Верно, что почти у всех видов животных имеет место состязание между самцами за обладание самками. Существуют достаточно обоснованные наблюдения, что и со стороны самок имеет место прямой выбор, заключающийся либо в том, что одних самцов предпочитают, либо в том, что от других уклоняются.
Л. Бюхнер приводит множество примеров, где наблюдались несомненно индивидуальная склонность и нерасположение при спаривании птиц и млекопитающих.[6] Особые обстоятельства, благоприятствующие действию полового подбора, очень сложны. Здесь именно является вопрос о числовом преобладании самцов, затем привычка к полигамии. Дарвин относительно этого обстоятельства того мнения, что когда каждый самец добывает двух или более самок, то многие самцы не в состоянии спариваться; и последние, конечно, будут более слабыми или менее привлекательными.
Установлено, что в большинстве случаев самец отличается второстепенными половыми признаками. Это основывается на доказанной, как зоологами, так и скотозаводчиками, большей склонности самцов видоизменяться, ибо у самцов какого-нибудь вида находят гораздо чаще вариации и неправильности, чем у самок. Причины лежат, быть может, в том, что самцу ставятся гораздо более многочисленные и разнообразные задачи в борьбе за существование, чем самке, служащей заботам о зародыше.
«Половой подбор, — заявляет Дарвин, — действует менее строгим образом, чем подбор естественный. Последний достигает своего влияния на всех ступенях возраста оставлением в живых или умерщвлением более или менее успешных индивидуумов. На самом деле смерть нередко также следует за борьбой соперничающих самцов. Но в общем, менее удачному самцу не удается добыть себе самку, или он достает позже в году оставшуюся свободной или менее крепкую самку, либо достает (если вид полигамичен) меньше самок. Так что он оставляет меньше или менее крепких потомков или совсем не оставляет потомства». Таким образом половой подбор находится под преобладающим контролем физического выбора, а именно таким образом, что, во-первых, самцы не приобретают никаких второстепенных половых свойств, которые могут быть вредны существованию видов, и, во-вторых, если и слабые индивидуумы спариваются, то слабое потомство забраковывается физическим выбором в борьбе за питание.
Учение Дарвина об естественном подборе в борьбе за существование подверглось разнообразным нападениям и изменениям как относительно физического, так и полового подбора. В. Г. Ральф оспаривал тезис, что «голод и нужда» суть побудительные мотивы. Он полагает, что образование вариаций должно быть отнесено не к периодам нужды, но к периодам благоденствия.[7] Борьба за существование есть в действительности стремление к увеличенному захвату, к усилению жизни и независима от всегдашних требований питания. Борьба за существование находит во всякое время место также и в изобилии. Только пропорционально благоденствию могли переживающие сильно размножаться и дифференцироваться на разновидности и виды. Эти возражения основываются на недоразумении. И Дарвин сводил сильное размножение и большее образование вариаций к благоприятным жизненным положениям, но это не исключает того обстоятельства, что при чрезмерно-многочисленных варьирующих и конкурирующих организмах возгорается живая борьба за существование, в которой смерть, голод и нужда производят страшную очистку и исключают все менее ценные и неподходящие индивидуумы.
Как следующую причину образования рас приводят средства изолирования. М. Вагнер указал на географическое изолирование, возникающее путем странствований и образований колоний, которые, вследствие пространственного разобщения, препятствуют скрещиванию между возникающими вариациями и коренной формой. «Без странствования, — пишет Вагнер, — или по крайней мере без местного разобщения, естественный подбор не может быть действительным. Виды, которые не странствуют, постепенно вымирают или очень мало изменяются. Странствования в области с новыми жизненным и отношениями вызывают, напротив, органические изменения и объясняют также пробелы в зоологической последовательности видов и то обстоятельство, что анатомические признаки приспособления часто уже не соответствуют современным местным обстоятельствам».[8]
Г. И. Романэс указывает на препятствие к оплодотворению, как на деятельный фактор развития видов. Когда у некоторого числа индивидуумов наступает невозможность оплодотворения с другими индивидуумами вследствие морфологических или физиологических изменений в семени или яйце, или в них обоих, вследствие изменения времени созревания последних, между тем как внутри этой группы оплодотворение возможно, то производится таким образом отграничение одной группы от других в отношении дальнейшего размножения их свойств. Романэс назвал этот случай «физиологическим подбором».[9]
В какой бы степени географическое и физиологическое изолирование не содействовали возникновению видов, они могут однако быть рассматриваемы только как вспомогательные причины для повсюду действующих и всемогущих естественного подбора и полового подбора. Они благоприятствуют чистому подбору расы и помогают закреплению новых подобранных свойств посредством скрещивания в пределах того же вида, между тем как относительно сохранения и усовершенствования видов всегда решает всемогущий естественный подбор.
Дарвин защищал мнение, что незначительные, маловажные изменения и различия накопляются путем естественного отбора и постепенным, долгие периоды длящимся повышением. Они вызывают такое расхождение с первоначальным характером, что они должны быть рассматриваемы как качества нового вида. Согласно тому, развитие видов заключается в медленном, непрерывном, поступательном процессе изменения, проходящем незаметно-малыми ступенями, так что разновидности суть начинающиеся виды, а виды суть не что иное, как высоко-усиленные разновидности.
Учение о происхождении видов путем постепенного накопления «незаметно»-малых изменений подверглось тройному нападению. Во-первых, возражали, что суммирование малейших различий никогда не может повести к новому виду, но только — к новой разновидности; далее, малейшие изменения не имеют в начале своего возникновения никакой заметной полезности для живого существа, так что они в борьбе за существование не могут быть решающими и таким образом не могут обладать никакою подбирающей ценностью — Selectionswert; наконец, естественный подбор вообще не есть решающий фактор в восходящем развитии видов.
Замечательные явления гетерогонии — Generationswechsel — уже в 1864 г. навели Келликера на теорию гетерогенного размножения, принимающую эволюцию видов скачками. Затем Г. Миварт защищал против Дарвина взгляд, что новые виды проявляют себя «внезапно и посредством разом выступающих модификаций». В последние годы этот взгляд о развитии скачками, с внезапно выступающими большими вариациями, энергично подчеркивался многими исследователями, как Ф. Гальтоном, Батсоном, Коршинским, Эйлором, Де-Фризом.
Ф. Гальтон принимает, что существуют конечные и прочные связи «органической устойчивости» в качествах организмов, которые вполне независимы от полезности и естественного подбора. Эти связи возникают путем прерывистой вариации, путем внезапного скачка значительной широты, и таким образом они в состоянии изменять расы без какой-либо помощи физического и полового процесса подбора.[10] Ту же теорию защищает он также в своем труде о «Природной наследственности», в котором он пишет, что развитие совершается не только путем незначительных, но также посредством значительных изменений.[11]
B. Батсон на основании наблюдения, что вид часто обладает двумя или больше разновидностями без промежуточных ступеней, приходит к заключению, что виды произошли от прерывистых вариаций. Действительная прерывчатость есть следствие прерывчатости вариаций. Также так называемые переходные формы суть самостоятельные вариационные типы — например ряд развитий от двукопытных к многокопытным.[12]
C. Коршинский в статье о «гетерогенезисе и эволюции»[13] указывает на часто наблюдавшийся скотозаводчиками факт, что между домашними животными среди потомства нормальных родителей нередко появляются неожиданно индивидуумы, резко отличающиеся от прочих, во время роста они сохраняют эти особенности, передают их своим потомкам и таким путем образуют новую расу. Так, например, порода анконских овец произошла таким образом, что случайно родился баран с кривыми или короткими ногами, от которого разведена была новая порода овец с тем же свойством. Далее, появились английские безрогие быки путем унаследования со стороны оставшегося случайно безрогого быка, путем употребления его на приплод. Коршинский видит причину этого гетерогенезиса не во внешних обстоятельствах, но в определенных