Сравнительный анализ генома человека и других приматов (шимпанзе, макака резуса) показал, что в ходе антропогенеза белок-кодирующие гены изменились довольно мало (см.: Геном макака резуса расскажет об эволюции человека). Среди тех, генов, которые менялись под действием отбора, повышена доля генов, имеющих отношение к иммунитету, межклеточным взаимодействиям и передаче сигналов. По-видимому, молекулярная эволюция приматов вообще и гоминин в частности имела очень неравномерные темпы, то есть периоды быстрых изменений чередовались с периодами стабильности.
Из числа белок-кодирующих генов, которые заметно изменились в ходе эволюции гоминин, особый интерес представляет ген FOXP2, связанный с речью. Человеческий белок, кодируемый этим геном, отличается от шимпанзиного аналога двумя аминокислотами (что немало), и при этом известно, что мутации в гене FOXP2 могут приводить к серьезным нарушениям речи. Это позволило предположить, что замена двух аминокислот как-то связана с развитием способности к произнесению членораздельных звуков. Крайне интересно, что у неандертальца ген FOXP2, как недавно выяснилось, был точно такой же, как у современного человека. Это можно рассматривать как аргумент в пользу того, что неандертальцы владели речью хотя бы в каком-то виде. Но, конечно, нужно помнить, что ген FOXP2 это не «ген речи», он связан по-видимому со способностью к быстрым координированным движениям определенных мышц, например, у певчих птиц этот же самый ген связан с пением: его экспрессия резко снижается во время пения в тех отделах мозга, которые отвечают за пение (см. Будут ли расшифрованы генетические основы разума?).
Интересны также гены ASPM и microcephalin. В них обнаружены следы действия позитивного отбора, и эти гены связаны с развитием мозга (поскольку известно, что мутации в них приводят к микроцефалии). Показано, что белок ASPM замедляет превращение эмбриональных стволовых нейроэпителиальных клеток в нейроны. Иными словами, клетки предшественники нейронов в присутствии ASPM успевают поделиться большее число раз, прежде чем превратятся в нейроны. Таким образом, закрепление мутаций в этих генах могло быть связано с ростом мозга.
Белок-кодирующие гены в эволюции гоминин изменились очень мало. Интересные исключения:
— FOXP2 (связан с речью)
— ASPM, Microcephalin (связаны с ростом мозга)
С геном микроцефалин связан еще один очень интересный факт. Было показано, что самая распространенная группа близкородственных аллелей гена microcephalin появилась в человеческой популяции всего 37 000 лет назад и очень быстро распространилась очевидно, под действием отбора. По-видимому, эта группа аллелей, которую обозначают буквой D, давала какое-то важное преимущество своим носителям. Эти D-аллели происходят от одного «предкового» гена, который появился в человеческой популяции 37 000 лет назад. При этом между D-аллелями и всеми остальными аллелями обнаружились очень глубокие различия. Получается, что общий предок всех носителей не-D-аллелей жил около миллиона лет назад, а общий предок носителей D- и не-D-аллелей около 1,7 млн лет назад.
Генеалогия аллелей гена microcephalin. Красным показаны He-D-аллели, голубым — D-аллели. Patrick D. Evans, Nitzan Mekel-Bobrov, Eric J. Vallender, Richard R. Hudson, Bruce T. Lahn. Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage // PNAS, 2006.
Авторы пришли к выводу, что должны были существовать две изолированные популяции. В одной из них закрепились D-аллели, в другой не-D-аллели.
Что произошло потом с этими двумя популяциями? Может быть, они просто объединились и смешались. Но тогда в человеческом геноме должно быть множество генов с такой же генеалогией, как у гена microcephalin. Этого не наблюдается. Либо же сапиенсы 37 000 лет назад получили полезный аллель D в результате эпизодического скрещивания с какими-то другими людьми. Именно этот вариант авторы считают наиболее вероятным.
Кто были эти «другие люди»? Естественно предположить, что это были неандертальцы, с которыми наши предки в то время проживали на одной территории в Европе и, возможно, в западной и центральной Азии. Правда, в неандертальском геноме, который сейчас пытаются прочесть, D-аллель микроцефалинового гена не обнаружен, но это еще нельзя рассматривать как опровержение гипотезы о неандертальском происхождении D-аллелей (они могли быть заимствованы у азиатских неандертальцев, геномы которых не известны) (см.: Получено генетическое подтверждение скрещивания наших предков с неандертальцами).
Нужно иметь в виду, что вышедшие из Африки сапиенсы были чужаками в Евразии, заселенной древними представителями человеческого рода. И эти коренные жители Евразии наверняка были в чем-то лучше приспособлены к местным условиям. И сапиенсы, если они все-таки скрещивались с аборигенами, вполне могли позаимствовать у них какие-то полезные гены.
Но в целом, как я уже говорил, белок-кодирующие гены в ходе антропогенеза изменились мало.
Однако произошли заметные изменения в некоторых регуляторных последовательностях, а также в уровне экспресии многих генов, особенно генов транскрипционных факторов, регулирующих экспрессию других генов.
Так, сравнение уровня активности 907 генов в клетках печени у людей, шимпанзе, орангутанов и макаков-резусов позволило выявить ряд генов, активность которых у человека резко повышена по сравнению с другими приматами. Среди этих генов 30 % составляют транскрипционные факторы. Среди генов, активность которых повышена у шимпанзе, транскрипционных факторов менее 5 %. Вероятно, изменение активности генов-регуляторов сыграло большую роль в эволюции именно человеческой линии (см.: Эволюция человека сопровождалась изменением активности генов-регуляторов).
Сильно изменилась активность многих генов, экспрессирующихся в клетках мозга. В ходе антропогенеза произошла псевдогенизация (то есть необратимая «поломка») ряда генов, в том числе связанных с обонянием и работой иммунной системы.
Эволюция человека сопровождалась изменением активности генов-регуляторов
Сравнение уровня активности 907 генов в клетках печени у людей, шимпанзе, орангутанов и макаков-реэусов позволило выявить ряд генов, активность которых у человека повышена.
Среди этих генов 30 % составляют транскрипционные факторы. Среди генов, активность которых повышена у шимпанзе, транскрипционных факторов менее 5 %..
Особенно сильные изменения уровня экспрессии генов — в клетках мозга
Yoav Gilaci, Alicia Oshlack, Gordon К. Srnyth, Terence P. Speed, Kevin P. White. Expression profiling in primates reveals a rapid evolution of human transcription factors // Nature. 2006. V. 440. P. 242–245
На этом я закончу краткий обзор генетических данных и перейду к последней теме моего доклада а именно к достижениям эволюционной психологии.
Достижения эволюционной психологии
Предсказания Дарвина имеют обыкновение сбываться. В полной мере это относится к высказыванию из заключительной главы «Происхождения видов»: «В будущем, я предвижу, откроется еще новое важное поле исследования. Психология будет прочно основана (…) на необходимости приобретения каждого умственного качества и способности постепенным путем».
Acquirement of each mental capacity by gradation. «In the future I see open fields for far more important researches. Psychology will be securely based on the foundation already well laid by Mr. Herbert Spencer, that of the necessary acquirement of each mental power and capacity by gradation»
Идеи Дарвина во многом опередили свое время, и развитие эволюционой психологии поначалу шло медленно. Из всех эволюционных идей именно идея о биологическом, эволюционном происхождении человеческой психики вызывала и продолжает вызывать самое ожесточенное сопротивление и у широкой публики, и у религиозных деятелей, и даже у многих ученых. Человеку очень трудно избавиться от врожденной склонности к дуализму, то есть к проведению непроходимой грани между материальной и так называемой духовной сферой. Очень трудно избавиться от чувства собственной важности и уникальности. Если уж Земля оказалась не центром Вселенной, и человек не венец творения, то пусть он будет хотя бы существом, которое освободилось от власти слепых сил природы и приобрело свои высшие психические качества каким-то иным путем (см.: Неприятие научного знания уходит корнями в детскую психологию).
Сопротивление дарвиновским идеям об эволюционном происхождении человеческой психики продолжается и находит широкую поддержку у широкой общественности, религиозных и политических деятелей, философов, гуманитариев.
Несмотря на это мощное сопротивление, эволюционный подход все-таки стал доминирующим в научной психологии и этологии человека. Однако ученым, работающим в этом направлении, приходится активно отстаивать свои позиции от всевозможных нападок, и отголоски этой борьбы проникают даже на страницы самых уважаемых научных журналов. Вот, например, какое заявление недавно пришлось сделать редакции журнала Nature в ответ на антиэволюционные выступления американских политиков: «и тело, и разум человека произошли путем эволюции от более ранних приматов. Способ человеческого мышления свидетельствует о таком происхождении столь же убедительно, как и строение и работа конечностей, иммунной системы или колбочек глаза. Это относится не только к механизму работы нейронов, но и к различным аспектам нашей морали» (Evolution and the brain (Editorial) // Nature. 2007. V. 447. P. 753) (см.: Человек не был создан по образу Божию).
Заявление редакции журнала Nature:
«Humans evolved, body and mind, from earlier primates. The ways in which humans think reflect this heritage as surely as the ways in which their limbs are articulated, their immune systems attack viruses and the cones in their eyes process coloured light. This applies not just to the way in which our neurons fire, but also to various aspects of our moral thought». Evolution and the brain (Editorial)