Каждый тип рецептора горького вкуса реагирует на одно или более химическое вещество либо класс веществ. Лукреций писал о «горькой полыни», ключевой составляющей абсента, которая «вкусом своим отвратительным морщиться нас заставляет». Теперь нам известно, что один из наших «горьких» рецепторов взаимодействует с веществом абсинтином, содержащимся в полыни. Известно даже, какой это рецептор (hTAS2R46, если вам интересно). Другой рецептор реагирует на ядовитый алкалоид стрихнин; третий — на носкапин, содержащийся в растениях семейства маковых. Четвертый воспринимает гликозид салицин, которого довольно много в ивовой коре (а также аспирин). Так как способность избегать токсичных веществ очень важна (если этого не делать, то велика вероятность не оставить потомства и не передать ему свои гены), то рецепторы горького вкуса обычно эволюционируют довольно быстро. Как правило, животные разных видов обладают такими «горькими» рецепторами, которые соответствуют опасным соединениям, наиболее распространенным в их местообитаниях. У людей и мышей, например, 25 и 33 типа рецепторов горького вкуса соответственно, но общих при этом не очень много‹‹14››. Некоторые соединения, которых мыши в ходе эволюции научились избегать (и которые поэтому воспринимаются ими как горькие), для нас безвкусны, и наоборот. Подобная вариативность существует даже внутри человеческих популяций. Как писал Лукреций, «то, что гадко иному и горько, / Может казаться другим чрезвычайно приятным и вкусным». Поэтому группа людей может обнаружить больше горьких соединений, чем любой отдельно взятый человек. Объединенное знание сообщества, таким образом, охватывает три типа соединений: те, которые всеми воспринимаются как горькие (опасные), те, которые кажутся некоторым горькими (потенциально опасные), и те, которые ни для кого не являются горькими (безопасные).
Но хотя большинство видов позвоночных способны определять множество потенциально токсичных соединений с помощью многочисленных типов вкусовых рецепторов, а разные особи способны ощущать как горькие разные соединения, отдельные особи позвоночных воспринимают только один тип горечи. Все рецепторы горького вкуса подсоединены к одному нерву и регистрируют только одно ощущение, которое осознанно воспринимается нами как горечь[16]. Если горькое вещество попадает в организм в высокой концентрации, оно может вызвать тошноту. Если его принять внутрь в такой концентрации дважды (например, в два глотка), мышцы желудка перестают сокращаться ритмично. Они начинают дергаться несинхронно, что в конечном итоге, если танец несварения достаточно энергичный, вызывает рвоту. Рецепторы горечи сообщают нам, что дело плохо, а затем с помощью рвоты напоминают о серьезности положения и одновременно помогают избавиться от вредного вещества.
Неприятное ощущение, связанное с горькими веществами, которое переживает существо конкретного вида, столь же субъективно, как и ощущение соленого или сладкого. Его главный смысл в том, чтобы вызвать неудовольствие, которое, словно палка, будет отгонять животных от вещей, избегать которых самостоятельно им не хватает ума[17]. Человек научился порой игнорировать предупреждение о горечи, которое посылают нам эти рецепторы, например, когда мы пьем кофе, хмелевое пиво или едим карелу (горькую тыкву). Мы делаем это, пусть даже наш язык и вопит: «Горько. Опасность! Горько. Опасность!» «Замолчи, — говорим мы своему языку, наслаждаясь кофе, чаем или пивом. — Я знаю, сколько этого токсина могу потребить без вреда. Заткнись, я знаю, что делаю. Я уже научился».
Минимальная концентрация вещества, необходимая для возбуждения вкусового рецептора, значительно варьирует в зависимости от вида рецептора. Рецепторы горького вкуса обычно реагируют на «свое» вещество, например хинин — ядовитый алкалоид, вырабатываемый растениями, даже если его концентрация невелика. Эти рецепторы возникли в ходе эволюции, чтобы предупреждать нас об опасности, и лучше всего, если это сработает до того, как мы проглотим много чего-то неподходящего, попавшего нам на язык. С другой стороны, сахар полезен в больших концентрациях, и наш язык даже не определит, что ему попалось что-то сладкое, если концентрация этого вещества будет низкой. Остальные вкусовые рецепторы занимают место где-то посередине. Рецептор кислого вкуса — самый необычный из рецепторов и заслуживает специального рассмотрения, поэтому мы еще вернемся к нему в главе 7. Приведенные здесь данные получены при изучении большой группы людей. Однако эти пороговые значения различаются как для разных видов животных, так и для отдельных людей.
_____________
* 1 ppm = 0,001 %.
То, что мы только что рассказали о вкусовой системе, характерно для среднестатистического наземного позвоночного. Однако по мере того, как наземные позвоночные изменялись в процессе эволюции, менялся и их образ жизни. Подобные перемены приводили к эволюционным изменениям вкусовых рецепторов (а порой становились их следствием), так что восприятие мира с помощью рта у каждого вида свое собственное, отличное от других. Или, по словам Лукреция, «Ибо живым существам присущи различные чувства, / Что по-особому все, подходящее им, ощущают. / Ибо мы видим, что звук проникает своею дорогой, / Вкус же от пищи своей, и своею — удушливый запах»[18]. Одни из этих изменений трудноуловимы и связаны с порогом чувствительности к определенным соединениям. Другие изменения более резкие и включают потерю способности ощущать сами вкусы.
Едва ли не самый быстрый из медленных путей эволюции вкусовых рецепторов — это мутации. Гены вкусовых рецепторов обычно большие и потому склонны накапливать мутации, которые повреждают их так, что они не могут больше функционировать. За миллионы лет гены тех или иных вкусовых рецепторов неоднократно ломались, когда желания (или отсутствие желаний) животного не совпадали с его потребностями. Кошачьи, будь то пумы, ягуары или домашние котики, — строгие хищники (хотя в главе 4 описан особый случай с кошками и авокадо). У кошачьих развились специализированные формы охоты, позволяющие им чрезвычайно эффективно убивать добычу. Если вы вернетесь к рисунку 1.1, то увидите, что у животного, питающегося только другими животными, в рационе обычно присутствуют азот и фосфор в необходимой ему концентрации. Хищник также получает из клеток своей добычи достаточно энергии в форме жира и сахаров для своей жизнедеятельности. У кошачьих, имеющих рецепторы сладкого, не повышаются шансы на выживание и репродуктивный успех по сравнению с теми, у кого их нет; если животные будут проводить слишком много времени в поисках нектара и слишком мало времени тратить на охоту, то вероятность выживания у них даже понизится. Поэтому, когда у какой-то древней кошки произошла поломка гена «сладкого» рецептора, эта кошка тем не менее выжила. И более того, как недавно показал Ли Ся (на тот момент тоже научный сотрудник Центра им. Монелла), она не просто выжила, а стала предком всех живущих ныне кошек. Ни у одного современного вида кошачьих нет работающих рецепторов сладкого вкуса‹‹15››. Леса со сладкими фруктами и нектаром ничуть не привлекательны для этих хищников. Если вы дадите коту сахарное печенье, он останется к нему равнодушен. Он не испытает никакого удовольствия от сладости печенья; кот просто не почувствует его сладкого вкуса.
Как и у кошачьих, у других хищников, таких как морские котики, восточные бескоготные выдры, пятнистые гиены, фоссы и дельфины-бутылконосы, поломаны рецепторы сладкого вкуса. Все эти мутации в гене рецептора произошли независимо друг от друга; это результат конвергентной эволюции. По поводу этих хищников можно задаться вопросом: почему у них не произошли поломки в генах других вкусовых рецепторов? Кошкам вряд ли требуется больше соли, чем содержится в их добыче. То, что у кошачьих, как и у других хищников, не нарушена работа рецепторов соленого вкуса, может быть всего лишь вопросом времени. У морских львов поломаны рецепторы сладкого вкуса и умами. У дельфинов все зашло еще дальше. Они больше не чувствуют ни сладкого, ни соленого, ни даже вкуса умами‹‹16››. Они процветают, руководствуясь лишь чувствами голода и насыщения, а также еще убеждением, что все, что движется как рыба, является обедом. В связи с этим возникает вопрос: что именно в добыче доставляет удовольствие дельфинам? Мы этого не знаем. Удовольствия дельфинов, каковы бы они ни были, остаются за пределами понимания науки — по крайней мере, на данный момент.
Рис. 1.2. Большая панда в окружении бамбука — своего единственного деликатеса
Утрата тех или иных вкусовых рецепторов — не уникальное явление, касающееся только строгих хищников. Подобные утраты имеют место и у животных с другим типом питания. Предки больших панд были медведями. Как и все медведи, они были всеядными — их привлекала живая добыча, но также сладкие ягоды и кислые муравьи. Но большие панды в ходе эволюции перешли на новый рацион, состоящий из бамбука. Сейчас они питаются только им. Сначала, когда они переключились на бамбук, они ели и бамбук, и мясо. Но со временем у больших панд, которых все еще привлекало мясо, шансы выжить и спариться не повышались, а то и понижались — их желания не соответствовали потребностям, внимание рассеивалось. Со временем ген рецептора к вкусу умами у больших панд, как и рецептора к сладкому у кошачьих, повредился‹‹17››. Теперь, даже если им предложить мясо, большие панды не станут его есть