А кто они, эти сохранившиеся апофиты? Наверное, для читателя не будет неожиданностью, если мы скажем, что среди них обычно крайне мало лесных видов (лес и город — очень уж резкий контраст условий!). Большей частью это виды луговые, степные и растения других открытых местообитаний.
Ровный ряд подстриженных деревьев придает улице аккуратный, ухоженный вид. А для деревьев стрижка — это бесцеремонное вмешательство в их жизненные процессы
Откуда происходят "пришельцы", составляющие немалую часть городской флоры, — в этом помогает разобраться историко-географический анализ, широко практикуемый флористами. Во флоре любого района можно выделить различные "элементы" — группы видов разного географического происхождения. Их принято именовать по тому району, в котором исторически сформировались эти виды. Сравнение городских флор с составом растений окружающих территорий показывает, что в городах обычно резко возрастает доля более южных элементов. Это хорошо видно на примере г. Казани, в которой флористические исследования проводятся уже несколько десятилетий и которая потому стала в нашей стране своеобразным "флористическим полигоном". Во флоре этого приволжского города заметную роль играют такие дальние и чуждые элементы, как армяно-курдский, индо-гималайский, японско-китайский. Другой пример: среди адвентивных видов прибалтийского польского города Щецина много растений средиземноморских, азиатских и даже есть африканские. А в сравнительно молодом г. Воркуте (Коми АССР), возникшем как городское поселение в 30-х годах нашего века, вообще почти все пришельцы — растения из южных районов нашей страны. В последнем случае это явно связано с основным направлением притока поселенцев и грузов. В целом же более южный характер флоры городов объясняется не только путями "доставки", но и соответствующими особенностями городского климата (см. в разделе "Городская среда и растения" о городах как "островах тепла").
Городские условия накладывают отпечаток и на экологический состав флоры. Известно, что разные виды растений неодинаково относятся к условиям среды: одни растения светолюбивы, другие, напротив, не выносят яркого света и предпочитают селиться в тени; одни требовательны к плодородию почвы, другие легко мирятся со скудным почвенным питанием и т. д. В экологии растений виды, сходные по их отношению к определенному фактору среды (например, влаге, температуре, кислотности почвы), объединяют в экологические типы. В городских флорах по сравнению с местными усиливаются позиции тех экологических типов, которые лучше приспособлены к недостатку влаги (ксерофиты), засоленности почвы (галофиты) и вообще более требовательны к почвенным условиям (эутрофы и мезотрофы). Примечательная черта — увеличение доли азотолюбивых (нитрофильных) видов.
Рис. 4. Распространение двух видов растений, — по-разному относящихся к городской среде, в г. Мюнстере (ФРГ). Черные кружки — урбанофильный вид ячмень мышиный, поселяющийся на каменных стенах, в трещинах в асфальте и прочих городских местообитаниях. Белые — урбанофобный вид примула высокая (растение лугов и лесных опушек) (по R. Wittig и др., 1985 г.). 1 — центр города; 2 — городская граница
Хотя обычно в литературе и говорят о флоре города в целом, но, конечно, нельзя встретить полный набор ее видов в любой части города. Разные виды предпочитают селиться в разных зонах города и городских местообитаниях, причем в этом пространственном распределении растений можно проследить определенные закономерности. Географами предложено деление крупного старого города на концентрические зоны, начиная с центра: древний город, старый город, новый город, пригороды и др. Эти зоны имеют разный возраст и разную степень урбанизации, что отражается и на составе флоры. Меньше всего видов растений в центре города, что дало повод ботаникам назвать центры некоторых крупных городов "бетонными (или асфальтовыми) пустынями". Такое название понятно: здесь наиболее трудные (а часто и просто невозможные) условия для поселения диких растений; кроме того, здесь обычно достаточно строго поддерживается чистота, не разрешается массовый проезд грузового транспорта, а значит, и меньше возможностей для проникновения диаспор растений. В центре города обычно поселяются виды, получившие у ботаников название "урбанофильных", т. е. "любителей города" (рис. 4). Они неплохо переносят городские условия, даже и индустриальные загрязнения. От центра к окраинам число видов городской флоры возрастает. Особенно богата флора окрестностей, часто богаче зональной, поскольку здесь увеличивается и состав генофонда, и разнообразие местообитаний, в том числе так называемых экотонов — местообитаний, пограничных между разными экосистемами или растительными сообществами, где сосуществуют виды, свойственные обоим "соседям". На окраинах много видов "урбанофобных" (в переводе — "боящихся города"); это обитатели естественных растительных сообществ, неспособные жить в городской среде и потому редко переступающие черту города.
В отличие от видового состава естественной растительности флора городов очень динамична и непостоянна, здесь бывают свои волны наступления и отступления видов. И если появление необычных животных и птиц в городе жители сразу же замечают (о случаях захода лосей, лисиц, волков и т. п. регулярно сообщают и газеты), то о поселении зеленого пришельца — будь он даже с другого континента — вряд ли кто узнает, кроме ботаников-флористов. А такие пришельцы появляются постоянно. И количество, и набор видов растений меняются в городах за сравнительно короткие промежутки времени в зависимости от возраста поселения, расширения застройки, городского благоустройства, развития промышленности и транспорта.
Липу легко узнать не только по листьям, но и в безлистном состоянии по характерному рисунку ветвления. Но как меняется силуэт дерева и очертания ветвей у той же липы при регулярной стрижке! Укороченные, узловатые ветви, скученные мелкие побеги — все это напоминает 'скальные формы' деревьев и кустарников в высокогорьях, на верхней границе леса. Но там это результат жизни в экстремальных условиях, тормозящих рост, от которых некуда деться; а здесь дереву приходится расти в искусственно приданной 'стрессовой' форме. Не правда ли, как выразительно сопоставление этих силуэтов?
Интересны случаи, когда состав городской флоры довольно быстро реагирует на изменения в деятельности местных промышленных предприятий. Ботаникам хорошо известен набор "шерстяных видов", путешествующих с ввозимым шерстяным сырьем и оседающих в местах его обработки. Это степные и пустынные растения, сами названия которых говорят об их экзотическом происхождении — лебеда татарская, ячмень туркестанский, люцерна арабская, малькольмия африканская и др. Но стоило закрыть заводы по промывке шерсти в г. Монпелье (Франция) — и из нескольких сот видов "шерстяной флоры" через 10 лет удержалось лишь три.
Непостоянство городской флоры особенно заметно в тех случаях, когда есть возможность сравнить флористические списки, составленные с интервалом в несколько десятков лет. Так, в польском городе Щецине при сравнении списков 1900 и 1941 гг. "потерялось" около сотни видов флоры и оказалось почти столько же новых. Сопоставление "флористических портретов" г. Казани, сделанных в конце XIX в. и в 70-80-х годах нашего столетия, позволило четко выявить основные направления изменения городской флоры при нарастании урбанизации. Коротко они заключаются в следующем. Увеличилось общее число видов (частично за счет расширения территории города), но при этом уменьшилась относительная доля голосеменных и папоротникообразных растений, наиболее чувствительных к городской среде. Почти полностью оказались "изгнаны" местные лесные растения, снизился процент апофитов. Усилились позиции видов, обычных для растительного покрова степей, и том числе засухоустойчивых ксерофитов, и увеличилась доля южных географических элементов флоры. В целом, флора приобрела черты, более свойственные степной зоне, чем лесостепной, в которой расположена Казань. Если судить по изменениям состава городских растений, то за последние 70-80 лет город как бы продвинулся к югу, притом довольно существенно, на 150-200 км. Любопытно, что эти тенденции увеличения "урбанистических" черт флоры во времени — те же, что наблюдаются при движении от окраин города к центру.
Трудно узнать красавцы-платаны в этих многократно стриженых экземплярах
Особенно текуча и нестабильна флора молодых городов, в которых она только еще складывается. Например, в г. Воркуте формирование городской флоры происходит на наших глазах. Состав ее пока небольшой, из местных видов мало кто смог выжить в городе, а заносных зарегистрировано всего около ста. Одни виды появляются, другие исчезают — особенно апофиты из местной флоры, о которых можно сказать: "Пришли, попробовали и ушли". Поэтому даже в тех списках флоры Воркуты, которые составлялись с промежутком в 1-3 года, оказывалось мало общих видов. С течением времени, однако, и в Воркуте, как и в других молодых городах, формируется более оседлое ядро флоры: отбираются стойкие апофиты, а некоторые заносные сорняки (например, ромашка непахучая, марь белая и др.) образуют постоянные популяции уже из семян местной репродукции.
Другой пример молодой городской флоры мы находим в г. Пущино (Подмосковье). Здесь сравнительно мало заносных видов — сказалось удаление Пущина от шоссейных и железнодорожных магистралей. За недолгий срок существования города уже произошел отбор растений, выносящих городские условия: если в окрестностях зарегистрировано 855 видов высших сосудистых растений, то в городе — лишь 302 вида, причем состав их совсем иной. Всего 12% местной флоры отмечено в черте города, а в пределах его застроенной части — не более 4%. Первое место по числу видов занимают семейства сложноцветных, крестоцветных, маревых, а в местной флоре их участие довольно скромное.
Даже тени под кронами стриженых деревьев совсем иного рисунка, чем под обычными деревьями (аллея платанов в Парижском ботаническом саду)