рода, мощность которого довольно значительна. Этот источник пока неясен. Есть данные, указывающие на то, что СО образуется при фотосинтезе в самых различных условиях: в хвойных лесах, при подледном развитии фитопланктона, при культивировании хлореллы и т. д. Другие исследователи полагают, что СО образуется в почве анаэробными микроорганизмами. Некоторое количество СО накапливается в морской воде в результате разложения на свету остатков водорослей и планктона и распада порфириновых пигментов растений: вспышка синтеза угарного газа отмечена во время интенсивного опадения листьев.
Существуют природные источники углеводородов. Метан синтезируется метанобразующими бактериями из углекислого газа и водорода или ацетата. Этилен образуется аэробными грибами, анаэробными микроорганизмами, созревающими плодами, а в незначительных количествах всеми зелеными растениями.
Источником нитрозаминов, оказывающих мутагенное, канцерогенное и тератогенное действие на живые организмы, являются микроорганизмы, которые образуют их как при неполном восстановлении нитратов, так и при нитрификации, останавливающейся на первой фазе вследствие избытка в среде аммония.
Мощный нейротоксин метилртуть является результатом деятельности анаэробных бактерий. Диметиларсин, образующийся в анаэробных условиях под действием грибов, по токсичности не уступает цианидам. Впрочем, синильная кислота сама может синтезироваться микроорганизмами.
С тяжелыми металлами растения широко сталкиваются в местах выхода на поверхность полиметаллических руд.
Изложенного выше достаточно, для того чтобы убедиться в возможности воздействия основных загрязнителей природной среды на растения в сравнительно низких фоновых концентрациях еще задолго до появления человека. В связи с этим у растений могли возникнуть приспособления, повышающие их устойчивость к фитотоксикантам.
Хвойные деревья сильнее повреждаются фитотоксикантами, чем лиственные, которые в результате сбрасывания листвы предохраняют себя от накапливающихся вредных веществ. По этой причине листопадные растения более устойчивы но сравнению с вечнозелеными. Вечнозеленые растения наиболее чувствительны к окислам азота (жимолость вечнозеленая), аммиаку (плющ, традесканция гвианская) и сернистому газу (бересклет японский, традесканция гвианская).
Хотя хвойные породы и являются менее устойчивыми по отношению к фитотоксикантам, однако среди этой группы имеются существенные различия. По чувствительности к сернистому газу хвойные можно расположить в следующем порядке по мере повышения газоустойчивости: лиственница сибирская, сосна обыкновенная, ель обыкновенная. Однако и среди лиственниц наблюдается неодинаковое отношение к двуокиси серы. Наиболее устойчива к ней лиственница японская. Исследователи связывают это с тем, что указанное растение произрастает вблизи вулканов, выбрасывающих вредные газы, в том числе и двуокись серы. В опытах, проведенных в ГДР, гибридные сеянцы, полученные от скрещивания лиственницы европейской с лиственницей японской, оказались более устойчивыми к сернистому газу, чем сеянцы от внутривидового скрещивания лиственницы европейской. Из вышеизложенного прежде всего следует, что загрязнители природной среды неантропогенного происхождения могли способствовать выработке в ходе эволюции свойств, предопределивших устойчивость растений к аналогичным загрязнителям антропогенного происхождения. Устойчивость некоторых растений к отдельным фитотоксикантам, возникшая в ходе эволюции, носит наследственный характер.
Как мы уже отмечали, у большинства растений под влиянием сернистого газа происходит снижение интенсивности фотосинтеза. Однако у некоторых растений (дерен белый, клен ясенелистный, сирень обыкновенная, снежноягодник, тополь канадский) интенсивность фотосинтеза приходит к норме после обработки сернистым газом. Такие растения, по мнению П. П. Чуваева, Ю. З. Кулагина, Н. В. Гетко (1973), способны переносить более высокие дозы токсикантов в атмосфере, чем другие виды.
Как известно, растения обладают способностью осуществлять процесс фотосинтеза различными путями. В зависимости от этого они разделены на две группы: С3= и С4= растения. Оказалось, что представители этих групп по-разному реагируют на присутствие в среде сернистого газа. С4= растения поглощают в полтора раза меньше двуокиси серы, чем С3= растения. Это связано с тем, что С4= растения в присутствии фитотоксиканта закрывают устьичные щели, а С3-растения их расширяют. Поскольку
устьица у С4-растений под влиянием двуокиси серы закрываются, они слабее фотосинтезируют, но зато более устойчивы к сернистому газу. Кроме того, с увеличением концентрации фитотоксиканта до 0,04 мг/м3 ингибирование фотосинтеза у кукурузы и сорго (представители группы С4= растений) составляло только 20–30 %, тогда как у овса (представитель группы C3-растепий) фотосинтез подавлялся на 90 %. У подсолнечника, относящегося к группе С3-растений, практически полное подавление фотосинтеза наблюдалось уже при концентрации 0,4 мкл/л.
Устойчивость к двуокиси серы, по данным П. П. Чуваева, Ю. З. Кулагина и Н. В. Гетко (1973), определяется не количеством устьиц, а их способностью регулировать уровень газообмена путем изменения открытости устьичных щелей (тополь дельтовидный, тополь бальзамический, ясень обыкновенный и др.), а также способностью самой протоплазмы противостоять токсическому действию загрязнителей атмосферы.
Чрезвычайно интересные данные получены при изучении метаболитических превращений сернистого газа, поглощенного растениями. Оказалось, что молодые листья огурца устойчивы к фумигации двуокисью серы концентрации 22,5 мкл/л (1 мг/м3), а старые — чувствительны к ней. На первый взгляд это может показаться довольно странным, поскольку молодые листья поглощают сернистый газ в два раза интенсивнее, чем старые. Оказалось, однако, что они более энергично восстанавливают этот фитотоксикант до сероводорода, причем скорость выделения ими сероводорода была в 10–13 раз выше, чем старыми листьями. При расчете на вес или площадь молодые и старые листья разнились еще более существенно: в 20—100 раз. Особенно интенсивно процесс выделения сероводорода протекал на свету. Ученые полагают, что молодые листья огурца устойчивы к сернистому газу именно благодаря высокой скорости его восстановления до сероводорода, который выделяется ими в окружающую среду.
Другой путь превращения сернистого газа в растениях, как мы уже отмечали, заключается в окислении его до сульфатов. Если скорость этого процесса соответствует скорости поступления газа в растения, последние менее страдают от присутствия фитотоксиканта. Таким образом, устойчивость растений к сернистому газу определяется скоростью его метаболитических превращений в другие продукты.
Самыми чувствительными к хлористому водороду растениями оказались люцерна и редис, у которых некроз листьев появлялся после воздействия этого вещества в концентрации 0,1 части на миллион в течение всего лишь двух часов. Наиболее устойчивыми растениями являются петуния, фасоль кустовая, герань и азалия.
Некоторые растения (ива, белая акация, сосна черная) оказались устойчивыми по отношению к фтору, поэтому их предполагается использовать для озеленения территорий предприятий, выделяющих в атмосферу большое количество этого фитотоксиканта (алюминиевых заводов, предприятий по производству эмалированной посуды и др.). Установлено, что листья пеларгонии зональной, обработанные раствором фтористого аммония, накапливают кальций в местах локализации фтора. Увеличение концентрации кальция в некротических участках происходит в результате миграции его из других частей растений. Исследователи предполагают, что ионы кальция играют защитную роль. В пользу этого предположения свидетельствует тот факт, что предварительное выдерживание листьев в растворе, содержащем ионы кальция, приводит к тому, что некрозы под влиянием фтористого аммония не образуются.
Различаются растения и по устойчивости к аммиаку. Одни виды (вьюнок, петуния розовая) устойчивы к этому фитотоксиканту, другие (циния красная, календула лекарственная) — неустойчивы.
Устойчивыми к сероводороду являются персик, яблоня, вишня, гвоздика, колеус, портулак, подсолнечник, василек, настурция; неустойчивы — табак, редька, редис, мак, соя, клевер, фасоль, шалфей, космея, гладиолус, астра, огурец.
Чувствительность растений к озону также неодинакова. В опытах с различными сортами фасоли показано, что устойчивые к этому фитотоксиканту растения быстрее закрывают свои устьица в ответ на воздействие озоном.
Советский ученый Н. П. Красинский в 1937–1950 гг. первым высказался за необходимость широкого использования теоретических представлений для правильной оценки дымоустойчивости различных видов растений. Он предложил различать несколько видов устойчивости растений к загрязнителям атмосферы: биологическую, анатомо-морфологическую и физиолого-биохимическую. Впоследствии различными авторами был предложен ряд других классификаций устойчивости, рассмотрение которых выходит за рамки настоящей работы, тем более что ни одна из них пока не пользуется всеобщим признанием. Более обстоятельное рассмотрение этого вопроса можно найти в работах Ю. З. Кулагина (1974), Г. М. Илькуна (1978) и В. С. Николаевского (1979).
Биологическая устойчивость связана со способностью поврежденных растений к регенерации. Чем быстрее растение восстанавливает свои ткани и органы после отравления вредными примесями атмосферы, тем оно устойчивее. Лиственные породы по сравнению с хвойными более устойчивы отчасти по той причине, что обладают более ярко выраженной способностью к регенерации. Однако эта закономерность соблюдается, по-видимому, не всегда. У кустарника Diplacus aurantiacus, сбрасывающего листья, наблюдается более низкая устойчивость к сернистому газу по сравнению с вечнозеленым кустарником Heteromeles arbutifolia. Биологическая устойчивость выражается также в том, что в разных фазах роста и развития растений последние по-разному относятся к повреждающим факторам.