. Это происходит по всей поверхности яйца продолжительными всплесками активности, поэтому примерно через двадцать часов они образуют высокие колонны, тесно прижатые друг к другу, словно частокол забора. Их называют губчатым слоем, который заключает в себе вертикальные кристаллы кальцита (разновидность кристаллического карбоната кальция). Когда эти столбики затвердеют, перед нами почти готовая скорлупа, но это еще не все. В некоторых местах столбики не соприкасаются друг с другом, оставляя крохотные вертикальные пустоты. Они становятся поровыми каналами – воздуховодами, которые соединяют подскорлуповую оболочку с полостью яйцевода, чтобы газы и водяной пар могли просачиваться сквозь скорлупу внутрь и наружу, позволяя эмбриону дышать. Как определяются количество и размер пор в яичной скорлупе – а они заметно различаются от вида к виду, – совершенно неизвестно.
Хотя прошло около двадцати часов с момента, когда дряблый воздушный шарик попал в яйцевод, процесс еще не завершился. В следующие и заключительные два или три часа еще один набор разбрызгивателей приходит в действие и начинает распылять цветные красители. Пигмент смешивается с последними слоями карбоната кальция и создает фоновую окраску поверхности яйца. Как только нанесение фонового цвета оказывается законченным, а иногда еще до этого, другой набор красящих орудий создает на поверхности яйца рисунок из пятен и полос, называемый пигментацией. Как именно красящие орудия производят и наносят пигменты на скорлупу – процесс сложный, и более подробно он будет обсуждаться далее. Последняя часть формирования скорлупы задействует еще одну группу распылителей, которая накладывает заключительный слой, похожий скорее на восковой слой на новом автомобиле. Но это не воск – это липкий белок, и в зависимости от видовой принадлежности самки он может смешаться с каким-либо пигментом, но покрывает всю поверхность скорлупы и высыхает.
Аристотель по какой-то причине полагал, что скорлупа яйца остается мягкой, когда оно снесено, и затвердевает, охлаждаясь при контакте с воздухом[15]. Как объясняет Уильям Гарвей, с взглядами которого мы познакомимся в следующей главе, Аристотель считал так, думая, что яйцо с мягкой скорлупой не причинит самке боль во время его откладки «по той же самой причине, что яйцо, размягченное в уксусе, можно, как говорят, легко протолкнуть сквозь узкое горлышко бутылки». Гарвей комментирует: «Я соглашался с этим мнением Аристотеля в течение долгого времени, пока не провел собственный, совершенно убедительный опыт. А именно, я установил наверняка, что яйцо в матке почти всегда покрывается твердой скорлупой»{33}.
В течение двадцати четырех часов, предшествующих снесению первого в кладке яйца, самка очень занята и переживает стресс. Снесение яйца требует большого количества дополнительных питательных веществ, но труднее всего организму самки выработать кальций для скорлупы. Отчасти это происходит из-за того, что многие птицы не носят в своем теле больших запасов резервного кальция и зависят от получения его извне в сжатые сроки. Проблема стоит особенно остро для птиц вроде колибри, танагр и ласточек, чей типичный рацион не содержит большого количества кальция. Мой коллега, который исследовал деревенских ласточек, рассчитал, что в их обычном рационе из летающих насекомых содержится очень мало кальция. Поэтому, если бы у них не было альтернативного источника кальция, самка должна бы – что невозможно – кормиться на протяжении целых тридцати шести часов просто для того, чтобы накопить достаточно этого вещества для образования одного яйца{34}.
Количество кальция, необходимое для построения скорлупы, различается: оно больше у видов, которые формируют относительно толстую яичную скорлупу или имеют большие кладки, как, например, синица-лазоревка, способная отложить шестнадцать и более яиц. В действительности самка лазоревки вынуждена потреблять для скорлупы своих яиц больше кальция, чем есть во всем их скелете.
Откуда же поступает этот дополнительный карбонат кальция?
Конечно, в итоге он поступает из того, чем птица питается. Если в обычном рационе птицы присутствует много кальция – как у бородачей-ягнятников, значительную часть пропитания которых составляют кости их жертв, и у хищных птиц, сов и морских птиц вроде кайры, которые глотают свою животную добычу целиком, – никаких проблем нет. Проглоченный кальций поступает из кишечника в кровоток, временно в скелет, а затем в скорлуповую железу. Если в рационе достаточное количество кальция отсутствует, то самка может задействовать кальций из своего скелета, но это свойственно лишь немногим видам птиц. Исландский песочник – один из них, но здесь самка располагает запасами кальция, достаточными лишь для двух из четырех яиц ее кладки; остальное поступает из тех кормовых объектов, которые она может найти в те дни, когда в ее яйцеводе происходит образование яичной скорлупы{35}.
Во время формирования яичной скорлупы самки ищут источники кальция и отчетливо проявляют определенное пристрастие к нему. Я нахожу это одновременно и замечательным, и мало чем примечательным. Явление не должно удивлять нас, поскольку если бы у них не было такого пристрастия, их организм не смог бы создать отвечающую всем требованиям яичную скорлупу. А замечательно здесь то, что самка способна видеть разницу между бедными и богатыми кальцием видами пищи, а также то, что это пристрастие действует только в период формирования яичной скорлупы, обычно лишь по вечерам. Имея возможность выбора, домашние куры точно знают, что им нужно, и жадно набрасываются на пищу, к которой добавлены толченые раковины устриц (превосходный источник кальция){36}.
Как самки птиц могут определить, что они нашли источник кальция? Исследования на домашних курах предполагают, что в поиске кальция присутствует как врожденный, так и полученный путем обучения компонент. Пока неизвестно, какими чувствами пользуются птицы для поиска кальция. Могут ли они чувствовать его запах? Могут ли они его видеть? Могут ли они ощущать его вкус? Мы этого просто не знаем. Разводимым в неволе птицам вроде волнистых попугайчиков и канареек обычно дают муку из скелета каракатицы[16], которой они никогда не могли видеть до этого: как же они узнают, что им следует начать потреблять ее перед кладкой яиц?
Из всех способов восприятия, которыми обладают птицы, наиболее полезными при поисках кальция оказываются, вероятно, обоняние и вкус. Люди могут обнаруживать кальций по запаху, но свидетельства в пользу того, что мы можем распознавать кальций на вкус, до недавнего времени были гораздо менее определенными. Похоже, что нам не слишком хочется признавать, что млекопитающие (вроде нас самих) или птицы могли бы обладать определенными рецепторами на вкус кальция, потому что это опровергнет мнение о том, что мы обладаем лишь небольшим количеством основных вкусовых рецепторов (на сладкое, кислое, соленое и т. д.){37}.
В хитроумном эксперименте, проведенном в 1930-е гг., Х. Гельвальд скармливал лишенным кальция курам либо чистые макароны, либо макароны, наполненные толченой яичной скорлупой, так, чтобы они не могли ощущать вкуса яичной скорлупы. Через четыре часа птицам открывали свободный доступ к толченой яичной скорлупе, и Гельвальд регистрировал, сколько ее они поедали. Птицы, которые не сознавали, что потребляют яичную скорлупу, спрятанную в макаронах, во второй части эксперимента съедали ее гораздо меньше, чем те, которым давали чистые макароны. Можно, таким образом, предположить, что куры, усвоившие невидимый ими кальций, так или иначе «узнали», что в их организме его оказалось достаточно, даже не испытав присутствия вещества на вкус. Однако этот эксперимент явно не устраняет возможности того, что куры могут ощущать вкус кальция. Кроме того, как вам скажет любой, кто был вынужден получать питание через трубочку, сам аппетит легко утоляется без необходимости ощущать вкус пищи. По-прежнему еще нужно показать, какими чувствами пользуются птицы для обнаружения кальция. У млекопитающих недавно был обнаружен ген рецептора вкуса кальция, и этот же самый ген может существовать у птиц. Также известно, что у различных видов животных вкусовые почки иногда действуют сообща, одновременно воспринимая разные вкусовые ощущения. Поэтому наверняка может оказаться, что у птиц в полости рта присутствуют специфичные кальциевые рецепторы{38}.
Клесты – редкие обитатели угодий, где я живу, – на краю национального парка Пик-Дистрикт. По моим случайным наблюдениям – это птицы, пролетающие над моей головой или сидящие в кронах хвойных деревьев и извлекающие и поедающие семена из сосновых шишек. Когда я искал информацию о птицах, потребляющих кальций, я нашел несколько упоминаний о клестах. Орнитолог Роберт Пейн сообщил о том, как он удивился, наблюдая в Калифорнии клеста, кормившегося на земле, и не просто на земле, но клевавшего помет койота. Фактически птица – самка, строящая гнездо, – выбирала из фекалий хищника рассыпчатые фрагменты костей грызунов. В другом сообщении группу, насчитывавшую около пятидесяти особей, наблюдали во время клевания ими известкового раствора. Это заставило меня задаться вопросом о том, вынуждены ли самки клестов, у которых проходит формирование яиц, разыскивать специальные источники кальция в дополнение к своему обычному рациону из сосновых семян, бедному этим элементом{39}.
Для нескольких видов мелких куликов, гнездящихся в арктической тундре, кости грызунов являются основным источником кальция в составе их рациона. Самки, откладывающие яйца, выбирают косточки и зубы сибирских леммингов либо из скелетов, которые они находят, либо из погадок, которые отрыгивают поморники, поедающие леммингов