возвратных гибридов, имеющих исходный признак породы-улучшателя. Если этот признак определяется одним или немногими доминантными генами с четким проявлением, проблема сохранения нужного признака решается сравнительно легко. При рецессивности генов, и тем более при полигенном (определяемом многими генами) наследовании, опасность утери признака-улучшателя очень велика.
3. Поглотительное скрещивание по характеру похоже на вводное. После исходного скрещивания двух разновидностей ставят серию возвратных скрещиваний, но гибриды повторно скрещивают с особями породы-улучшателя, а не имеющейся (собственной) разновидности.
Вводное (поглотительное) и воспроизводительное скрещивание часто сочетают друг с другом.
4. Альтернативное (чередующееся) скрещивание, по мнению В. С. Кирпичникова (1979,1987), позволяет в наибольшей степени избежать инбридинга при сочетании признаков двух разновидностей. Попеременное скрещивание гибридов с особями двух вариететов сопровождают отбором нужных комбинаций признаков. Через 3–4 поколения альтернативное скрещивание заменяют воспроизводительным, так как в противном случае трудно добиться стабилизации признаков новой гибридной разновидности.
Не следует путать пользовательное (промышленное) скрещивание — получение интересных гибридов первого поколения с выведением не только новых пород, но даже и разновидностей. Такие гибриды могут быть очень привлекательными, стать украшением аквариума, но их нельзя отождествлять с результатами завершенной работы по выведению новой породы или разновидности. По существу в большинстве случаев это использование гетерозиса, проявляющегося только в одно первом поколении.
Выведение новых форм путем скрещивания разных пород одного и того же вида, о котором шла речь выше, называется внутривидовым в отличие от межвидового и межродового скрещиваний.
В отличие от млекопитающих не только межвидовые, но и межродовые гибриды рыб иногда оказываются плодовитыми, поэтому в аквариумном рыбоводстве гибридизация является одним из перспективных методов выведения новых разновидностей. Достаточно сказать, что все цветные меченосцы были получены путем скрещивания меченосцев и пецилий (X. helleri x X. maculatus). К сожалению, аквариумисты этому методу выведения новых форм декоративных рыб уделяют явно недостаточное внимание. Хочется надеяться, что гибридизация и пользовательное скрещивание в перспективе займут достойное место в практике аквариумного рыбоводства. Ведь для любителей декоративного аквариума безразлично— чистопородные или помеси, плодовитые или бесплодные рыбы украшают их аквариум.
В заключение еще один, последний, совет. Для успешной работы по селекции необходимо вести дневник наблюдений, в котором записывать все интересные наблюдения, случаи и изменения, происходящие в аквариумном хозяйстве. Кроме этого, нужно вести дневник пересадок и в нем регистрировать, когда, сколько и откуда посажены рыбы в тот или иной аквариум с указанием их происхождения. Вдобавок к дневнику пересадок на каждый аквариум хорошо повесить табличку. В ней отмечают: дату посадки, какая рыба посажена, даты нереста, сколько мальков родилось и т. д. Это оперативная информация. Таблички можно переносить вместе с рыбой с одного аквариума на другой. Нужно также, по возможности подробнее, вести упрощенные родословные производителе (самок и самцов). В них делают записи о происхождении рыбы с краткой характеристикой основных признаков (форм плавника, основная и покрывающая окраска и т. п.), с кем скрещивалась (самка или самец), сколько получено потомство даты получения пометов, характеристика потомков и т. д.
При выведении новой разновидности желательно вести специальный журнал, в который записывать план выведения вариетета, характеристику исходных породных групп, результаты скрещиваний, «знаменательные» даты.
Конечно, на такие записи уходит много времени, но впоследствии это сполна окупается. Такой «багаж» поможет составить собственное представление о характере наследования отдельных признаков, а это значительно облегчит в дальнейшем работу по выведению новых разновидностей, избавит от ошибок, на исправление которых уходит иногда, намного больше времени, чем на ведение записей.
Генетика — наука о наследственности и изменчивости живых организмов и методах управления ими. В ее основу легли закономерности наследственности, обнаруженные Г. Менделем при скрещивании различных сортов гороха (1865), а также мутационная теория X. Де Фриза.
Как уже говорилось, аквариумисту, решившему заняться селекцией рыб, желательно знать основные законы общей генетики и ознакомиться с частной генетикой рыб. Законы общей генетики справедливы для всех видов растений и животных, включая человека, а частная генетика изучает особенности передачи по наследству разных признаков конкретного вида. Можно говорить о частной генетике золотой рыбки, макропода, гуппи и т. д. Так как частная генетика подавляющего большинства обитателей наших аквариумов изучена очень слабо, аквариумисту-селекционеру приходится собственными силами изучать особенности наследования интересующих его признаков своими питомцами. Для этого как минимум необходимо знать основы общей генетики и уметь использовать простейшие методы гибридологического анализа.
Прежде всего восстановим в памяти терминологию.
Ген — наследственный фактор, материальная единица наследственности, ответственная за формирование какого-либо признака. Входит в состав хромосом. Контролируя образование белков (ферментов и др.), гены управляют всеми химическими реакциями организма и таким образом определяют его признаки.
Признак — какое-то отдельное качество организма, по которому можно отличать один организм от другого.
Наследственные признаки — признаки, в норме присущие особям данного вида или вновь возникшие в результате изменения генотипа (мутации) и воспроизводящиеся при размножении во всех последующих поколениях.
Мутации — наследуемые изменения генетического материала, внезапные, естественные или вызванные искусственно, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Именно мутации дают основной материал для естественного и искусственного отбора, являясь необходимым условием эволюции в природе и выведения новых разновидностей животных и растений.
Приобретенные признаки (модификации) — признаки, отсутствующие у предков данной особи и приобретенные организмом в течение его индивидуальной жизни. Приобретенные признаки не связаны с изменением генотипа, поэтому не наследуются потомством. Они возникают под влиянием специфических условий среды. Пределы этих изменений контролируются генотипом.
Признаки качественные (альтернативные, олигогенные) — признаки, контролируемые одним или немногими генами, действие которых отчетливо отграничено от действия ненаследственных факторов. Различия по качественным признакам устанавливаются непосредственно путем наблюдения или сравнения, без измерения или взвешивания. Они обладают прерывной изменчивостью и описываются по принципу «есть-нет»; например, красный, синий корпус у самца гуппи — есть у него пятно на груди или нет и т. д. Степень проявления качественных признаков почти не зависит от влияния среды.
Признаки количественные (мерные, полигенные) — признаки, генетически контролируемые суммарным действием большого числа генов (полигены). Количественные признаки могут приобретать цифровое выражение, которое может устанавливаться не только глазомерно (большой, маленький), но и путем взвешивания, подсчета. Вследствие полигенного контроля и большой модификационной изменчивости под влиянием внешней среды количественные признаки обладают непрерывной изменчивостью. Они могут быть описаны по принципу «больше-меньше», то есть один и тот же признак, присущий разным особям или формам, имеет различную степень выражения. К количественным признакам относятся плодовитость рыб, число лучей в плавниках и др. Проявление количественных признаков в значительной степени зависит от условий внешней среды (температуры, характера питания и т. п.).
По характеру наследования признаки можно разделить на доминантные и рецессивные.
Признак доминантный — признак из пары противоположных признаков (например, окраска рыб, свойственная неодомашненным особям), проявляющийся у гетерозиготных особей вследствие подавления доминантным аллелем (А), определяющим развитие доминантного признака, рецессивного аллеля (а), ответственного за проявление противоположного — рецессивного признака. Например, дикая серая окраска гуппи доминирует над светлой.
Признак рецессивный — признак, не проявляющийся у гетерозиготной особи вследствие подавления действия рецессивного аллеля (а), контролирующего развитие рецессивного признака действием доминантного аллеля (А) этой же аллельной пары. Рецессивный признак проявляется только в том случае, если контролирующий его рецессивный аллель находится в гомозиготном состоянии. Например, альбинизм (красные глаза, отсутствие темного пигмента) рецессивен у всех животных, включая и рыб.
Кодоминантность — участие обоих аллелей в определении признака у гетерозиготной особи; частный случай доминантности.
Генотип — совокупность аллелей гена или группы генов, контролирующих анализируемый признак у данного организма (в этом случае нерассматриваемая часть генотипа выступает в качестве генотипической среды). Генотип контролирует развитие, строение и жизнедеятельность организма, то есть совокупность всех признаков организма — его фенотип. Особи с разными генотипами могут иметь одинаковый фенотип, поэтому для определения генотипа организма необходимо проводить его генетический анализ, например анализирующее скрещивание. Особи с одинаковым генотипом в различных условиях могут отличаться одна от другой по характеру проявления признаков (особенно количественных), то есть различаться по фенотипу. Таким образом, генотип определяет возможные пути развития организма и его отдельных признаков во взаимодействии с внешней средой (например, гирардинус, выращенный при низких температурах, оказывается темнее своих братьев и сестер, живущих при более высоких температурах).