закона минимума. Многочисленные исследования, проведенные в разных странах, показали, что закон минимума применим не только к растениям, но и к животным. Доказано, что недостаток того или иного биогенного элемента в среде может стать причиной снижения продуктивности, воспроизводительной способности животных, их устойчивости к болезням. Снижение продуктивности, воспроизводительной способности и естественной резистентности (устойчивости к болезням) крупного рогатого скота, лошадей, свиней, овец, кур и уток отмечено при дефиците в кормовом рационе кальция, фосфора, калия, натрия, йода, меди, цинка и других макро- и микроэлементов.
Рост и развитие растений и животных могут лимитировать не только дефицит, но и избыток химических элементов в среде. О вреде недостаточного и избыточного поступления химических элементов в организм свидетельствуют рисунки 2 и 3. Кривые, изображенные на рисунке 2, показывают изменение массы щитовидной железы и ее гормональной деятельности в зависимости от содержания йода в рационе животных. Из рисунка видно, что как при недостаточном, так и при избыточном поступлении йода в организм происходят патологическое увеличение щитовидной железы и подавление в ней процессов, связанных с синтезом необходимых для жизнедеятельности гормонов (тироксина и йод-ти-ронина). На рисунке 3 показано, что недостаток и избыток в рационе фосфора приводят к поражению костной системы животных (уменьшению плотности костей).
Лимитирующие факторы — это элементы (компоненты) среды, которые находятся в дефиците (ниже критического уровня) или, наоборот, в избытке (выше переносимого организмами предела). Говоря о лимитирующем факторе, подразумевают не столько тот или иной конкретный компонент среды, сколько интенсивность его воздействия на организм (популяцию, вид). Диапазон между
| Рис. 2. Изменение массы щитовидной железы кролика и синтеза в ней гормонов в зависимости от различного содержания йода в рационе (по В. В. Ковальскому и др.) |
минимумом и максимумом воздействия экологического фактора отражает пределы выносливости (толерантности) вида (рис. 4).
Закономерности, связанные с выносливостью видов в зависимости от степени выраженности экологического воздействия, были установлены В. Шелфордом и получили название закона толерантности. Согласно этому закону фактором, ограничивающим размножение и распространение организмов (популяции, вида),
| зо- |
|---|
| Рис. 3. Изменение рентгенофотометрической плотности 5-хвостового позвонка крупного рогатого скота при разном содержании фосфора в рационе (по'Р. М. Саврилову, И. Я. Баннову и др.) |
| Рис. 4. Зависимость между интенсивностью экологического фактора и выносливостьювида:а — пределы выносливости (зона, где организмы встречаются); б — оптимальная зона, в пределах которой условия для жизнедеятельности организмов благоприятны (вид распространен); 1 — минимум интенсивности (дозы) экологического фактора; 2 — оптимальная, самая благоприятная, интенсивность (доза) экологического фактора; 3 — максимум интенсивности (дозы) экологического фактора; I— зона, где жизнедеятельность организмов невозможна; II— зона, в пределах которой жизнедеятельность организмов затруднена из-за экстремальных условий среды (вид редок). (Стрелка у основания схемы отражает возрастающую интенсивность экологического фактора) |
может быть как минимум, так и максимум воздействия компонентов среды. Пределы толерантности вида могут сужаться или, наоборот, расширяться в зависимости от состояния популяций, циклов их развития, изменений условий среды и т. д. Сужение пределов толерантности отмечается в период размножения организмов, когда к воздействию экологических факторов становятся очень чувствительными размножающиеся особи, семена растений, яйца птиц, эмбрионы животных. Пределы толерантности уменьшаются при ухудшении условий жизнеобеспечения вида. Так, при дефиците азота в почве, т. е. ухудшении условий азотного питания растений, отмечено снижение засухоустойчивости злаков.
В диапазоне между минимумом и максимумом экологического фактора находится экологический оптимум, в зоне которого условия существования для организмов благоприятны.
Минимум, оптимум или максимум экологического фактора во многом определяют условия размножения и распространения растений и животных, их процветания или, наоборот, вымирания. Однако ответные реакции организмов зависят не только от интенсивности экологического фактора, но и от состояния самих организмов, их экологической валентности. Экологическая валент-ностъ вида — это показатель, характеризующий способность организмов существовать в разнообразных условиях среды, заселять местообитания с более или менее выраженными колебаниями интенсивности экологических факторов. Одни биологические виды обладают большой экологической валентностью (эвриэк), другие — малой (стеноэк). Виды с низкой валентностью способны жить и размножаться лишь в среде с узким диапазоном колебаний экологических факторов. Они, как правило, приурочены к определенным, более или менее ограниченным местообитаниям (стено-топ). Виды-стеноэки широкого распространения обычно не имеют. Виды с высокой экологической валентностью могут выдерживать большой диапазон колебаний факторов среды. Они заселяют разные местообитания (эвритоп) и относительно широко распространены в природе.
Учет лимитирующих факторов, знание закона толерантности, экологической валентности видов имеют важное значение для решения многих вопросов сельскохозяйственной экологии, например борьбы с вредителями сельского хозяйства. Так, в США установлено, что ограничивающим фактором для жука-щелкуна Limonius, особенно его личиночной стадии, является влажность почвы. Борьбу с этим насекомым ведут при помощи смещения оптимального экологического фактора к его минимуму или, наоборот, максимуму. Проводят осушение или обводнение земель, и личинки вредителя погибают (Дажо, 1975).
Осушение заболоченных пастбищ — надежный метод борьбы с фасциолезом — заболеванием сельскохозяйственных животных. Болезнь вызывается плоскими червями фасциолами, паразитирующими в желчных ходах печени хозяев. Цикл биологического развития фасциол связан с промежуточными хозяевами — прудовиками (моллюсками), предпочитающими влажные местообитания. Мелиоративные мероприятия по осушению пастбищ разрывают эпизоотическую цепь: лишенные необходимой влажности прудовики погибают, цикл развития фасциол нарушается. Циркуляция фасциол в БГЦ прекращается, что служит эффективным методом профилактики фасциолеза.
Пределы толерантности и экологической валентности видов во многом зависят от адаптации организмов к среде обитания. Совокупность организмов любого вида, обладающая более или менее выраженными свойствами адаптации к месту обитания, получила название экотипа. Термин «экотип» сначала применяли к растениям. Под экотипом понимали более или менее характерные формы растений одного вида, объединяемые некоторыми общими признаками и специально приспособленные к условиям определенного местообитания. Многие ботаники и экологи рассматривали вид как систему экотипов. Физиологически и морфологически экотипы могут выделяться как подвиды.
Экотипы растений отличаются друг от друга по годовым циклам роста, срокам цветения, морфологическим и иным признакам. Резкие различия наблюдаются между формами растений, произрастающих на лугах и пастбищах. Так, на интенсивно используемом пастбище ползучие столоны клевера развиты очень сильно, а на сенокосном лугу — в гораздо меньшей степени. У лугового и ползучего клевера разная реакция на внесение азотных и фосфорных удобрений. Значительные внутривидовые различия отмечены между формами растений, произрастающих на шахтных отвалах и в других местообитаниях (Бигон и др., 1989). Одни формы растений устойчивы к токсическим веществам, другие — нет.
По изучению экотипов сельскохозяйственных животных работы Д. Н. Кашкарова считаются классическими. Им выделено четыре экотипа овец.
Английские мясные и мясо-шерстные о в ц ы — тяжелые, малоподвижные, хорошо переносящие влажный климат, но требовательные к кормам. Их родина — Северо-Западная Европа. Наиболее благоприятные регионы для овец этого экотипа там, где природные условия близки к таковым на их родине.
Камвольные мериносовые овцы — более подвижные, менее требовательные к кормам. Их родина — Средиземноморье. Овец этого экотипа успешно выращивают в регионах с климатическими условиями, характерными для Средиземноморья.
Курдючные и жирнохвостые, мясо-сальные овцы — выносливые, приспособленные к обитанию в сухих степях, полупустынях и пустынях.
Короткохвостые овцы — неприхотливые к условиям кормления и содержания. Их ареал — лесная зона Европы и регионы, расположенные севернее.
Среди указанных экотипов встречаются группы с более или менее выраженными особенностями (подэкотипы).
Использование экотипов растений и животных может сыграть важную роль в развитии растениеводства и животноводства, особенно при экологическом обосновании районирования сортов и пород в регионах с разнообразными природно-климатическими условиями.
2.4.1. СВЕТ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
Ни один из факторов так неинтересен для экологов, как свет, отмечал Ю. Одум. Среди жизненно важных экологических факторов солнечный свет занимает особое место. Радиация Солнца породила жизнь на Земле. Биосферу можно рассматривать как продукт преобразования солнечной энергии в энергию живого вещества, т. е. биомассы всех организмов, населяющих нашу планету.
С физической точки зрения солнечная радиация состоит из волн разной длины. Лучистую энергию растения используют избирательно. При фотосинтезе они потребляют лучи с длиной волны от 380 до 740 нм. Область солнечного спектра, используемая растениями для фотосинтеза, получила название