1) избирательно поглощать энергию света;
2) запасать ее в виде энергии электронного возбуждения;
3) фотохимически преобразовывать энергию возбужденного состояния в химическую энергию первичных фотовосстановленных и фотоокисленных соединений.
В эволюционировавших биологических системах молекулы хлорофилла, начиная пусковую стадию фотосинтеза, взаимодействуют со средой не в одиночку, а сгруппировавшись в фотосистемы I и II.
Процесс фотосинтеза высокоэнергетической органики параллельно запустил еще три очень важных механизма.
Первый. Часть поглощенной энергии излучения Солнца в процессе фотосинтеза передавалась природной среде через свободные молекулы кислорода и обеспечивала энергетикой через окислительные реакции другие биологические системы, никак не связанные с преобразователем энергии Солнца.
Второй. Запасенная энергия при фотосинтезе в форме возбужденных и химически присоединенных протонов использовалась для возвращения основного низкоэнергетического отхода биосинтеза – оксида углерода -, в цепочку органического синтеза.
Третий. Оставшаяся избыточная часть поглощенной энергии тратилась на фиксацию атмосферного азота для расширенного воспроизводства биомассы.
Этих трех процессов оказалось вполне достаточно для самопроизвольного непрерывного поддержания биоорганической жизни на планете при сокращающихся источниках геотермального тепла.
Клетки с описанными выше автономными биокомплексами фотохимического синтеза, скорее всего, и явились предшественниками цианобактерий. Последние находки ископаемых клеток указывают на то, что процесс эволюционного совершенствования цианобактерий в основном был завершен примерно 2,5 млрд лет назад. Уже тогда прототипы цианобактерий по сути оказались основной формой биологической жизни на Земле, кардинально изменив состав ее атмосферы, насытив ее кислородом в таком количестве, что окислительной энергии кислорода хватило для процветания остальных форм биологической жизни на планете.
Жизненный цикл цианобактерий скоротечен. Для современных их видов он укладывается в пределы суток. Поэтому при наличии подходящей среды их размножение и освоение ареала происходило довольно стремительно, с вытеснением всех других возможных видов биологических организмов. Столь масштабное и быстрое размножение цианобактерий не могло не привести к огромным отложениям отработавшей биомассы, с учетом того, что альтернативные формы биоорганической жизни, использующей окислительные процессы для разложения этой биомассы, находились, скорее всего, в зачаточном состоянии. Такой вывод можно сделать исходя из того, что окислительные формы жизни никак не могли развиться раньше, чем создались в атмосфере и в водной среде соответствующие условия. Значительное отставание окислительных процессов разложения биоорганики от ее воспроизводства способствовали ее битумизации и развитию анаэробных биоорганических процессов брожения и разложения, с эволюционным их структурированием в форму анаэробных бактерий. При этом анаэробное дыхание – биохимический процесс окисления органических субстратов или молекулярного водорода с использованием в качестве конечного акцептора электронов вместо кислорода других окислителей неорганической или органической природы.
Как и в случае аэробного дыхания, выделяющаяся в ходе окислительной реакции свободная энергия запасается в виде трансмембранного протонного потенциала, использующегося АТФ-синтетазой для синтеза АТФ.
Появление свободного кислорода в атмосфере способствовало первоначально эволюции хемолитоавтотрофных организмов, таких, как например, следующие:
железобактерии - окисляющие двухвалентное железо до трёхвалентного;
нитрифицирующие бактерии – окисляющие аммиак, образующийся в процессе гниения органических веществ, до азотистой и азотной кислоты, которые, взаимодействуя с почвенными минералами, образуют в ней нитраты и нитрилы;
водородные бактерии способные окислять молекулярный водород, являясь умеренными термофилами (растут при температуре 50 °C);
метанобразующие архебактерии.
Многовековая деятельность железобактерий привела к глобальному видоизменению химического состава морей и океанов, переведя окислы железа из нее в нерастворимую форму, фактически подготовив эти среды к развитию и процветанию биологической жизни.
Масштабный избыток кислорода не мог не привести к появлению организмов, назовем их бактериями, жизнедеятельность которых основывалась на утилизации энергии, заключенной в свободном кислороде, и включению ее в цепочку химико-биологического синтеза. Универсальным химическим соединением для такой утилизации послужил никотинамидадениндинуклеоти́д (НАД). НАД состоит из двух нуклеотидов, соединенных фосфатными группами. Один из нуклеотидов в качестве азотистого основания содержит аденин, другой – никотинамид. Никотинамидадениндинуклеоти́д существует в двух формах: окисленной (НАД) и восстановленной (НАДН) в зависимости от рН. Эта особенность сделала НАД универсальным соединением в электронно-транспортной цепи, обеспечивающей передачу энергии внутрь клетки, для поддержания внутри нее метаболических процессов. И еще одна особенность молекул НАД состоит в том, что они, по сути, непроницаемы для мембран. Только посредничество белков обеспечивает их переход внутрь клетки, что систематизирует процесс перетока энергии, распределяя его по времени. Клетка, специализировавшаяся на таком переносе энергии, явилась прототипом клеточных органелл, известных как митохондрии. Суммарная реакция процессов перетока энергии состоит в окислении НАДН кислородом с образованием воды. По сути, это процесс ступенчатого переноса электронов между тремя атомами металлов, присутствующих в простетических группах белковых комплексов, где каждый последующий комплекс обладает более высоким сродством к электрону, чем предыдущий. Электроны передаются по цепи до тех пор, пока не соединятся с молекулярным кислородом, обладающим наибольшим сродством к электронам. Освобождаемая при этом энергия запасается в виде электрохимического (протонного) градиента по обе стороны внутренней мембраны митохондрий. Считается, что по электронно-транспортной цепи для каждой пары электронов перекачивается от трех до шести протонов.
Завершающим этапом функционирования митохондрии является генерация АТФ, осуществляемая встроенным во внутреннюю мембрану специальным макромолекулярным комплексом. Этот комплекс, называемый АТФ-синтетазой, как раз и катализирует синтез АТФ путем конверсии энергии трансмембранного электрохимического градиента протонов водорода в энергию макроэргической связи молекулы АТФ. При переносе электронов в митохондральной мембране каждый комплекс дыхательной цепи направляет свободную энергию окисления на перемещение протонов (положительных зарядов) через мембрану из матрикса в межмембранное пространство, что приводит к образованию разности потенциалов на мембране. При этом положительные заряды преобладают в межмембранном пространстве, а отрицательные – со стороны матрикса митохондрий. При достижении определенной разности потенциалов (220 мВ) белковый комплекс АТФ-синтетазы начинает транспортировать протоны обратно в матрикс и, превращая одну форму энергии в другую образует АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Так происходит сопряжение окислительных процессов с фосфолированием АДФ. Пока совершается окисление субстратов, пока осуществляется перекачка протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану – идет сопряженный с этим синтез АТФ, т.е. происходит окислительное фосфолирование.
Окислительно-восстановительные реакции, катализируемые оксидоредуктазами, составляют важнейшую часть всех метаболических путей. Однако наиболее значима их роль в процессах, связанных с выделением энергии из таких соединений, как глюкоза и жирные кислоты, которые, окисляясь, выделяют энергию. Эта энергия запасается НАД при его восстановлении до НАДН в ряде реакций окисления жирных кислот гликолиза и цикла трикарбоновых кислот. Электроны, перенесенные на восстановленный НАДH, переносятся в митохондрию для восстановления митохондриальных НАД. НАДН затем окисляется белками по транспортной цепи, которые накачивают протоны в межмембранное пространство из митохондриального матрикса, и благодаря энергии протонов в ходе окислительного фосфолирования синтезируется ATФ.
Митохондрии оказались универсальными клетками, производящими энергоемкое химическое соединение, используемое для катализа белков и нуклеиновых соединений. Это, с одной стороны. С другой стороны – митохондрии могли существовать только в среде клетки-хозяина. Это и обусловило последующий симбиоз клеток и их высокую жизнестойкость. Логично предположить, что митохондриальное сродство с клеткой-хозяином началось у прокариот, типа цианобактерий, как первичного источника окислителя – кислорода.
Большинство бактериальных анаэробных процессов преобразования энергии ни к каким структурным биологическим формам не приводило, так как преобразуемой энергии едва хватало на воспроизводство единожды найденной формы такого преобразования. И вся эволюция таких биосистем состояла лишь в совершенствовании биологического механизма в ходе приспособления к меняющимся внешним условиям. Но симбиоз цианобактерий и протомитохондрий кардинально изменил ситуацию. Избыточный синтез клетками протомитохондрий молекул АТФ, как продукта их жизнедеятельности, обеспечил цианобактерии не только необходимым энергетическим источником для собственного воспроизводства, но и расширенного энергозависимого синтеза разнообразных белков и нуклидов. Наличие такого «строительного материала» обеспечило эволюционный переход цианобактерий на качественно иную ступень развития, трансформацию клеточной формы цианобактерии в полноценную функциональную клетку. Такая клетка обладала значительно большими возможностями по производству разнообразных белков и, следовательно, большими адаптационными возможностями к изменяющимся внешним условиям. Теперь для выживания клетки становился важным не фактор скорости размножения, а возможность формирования функционально связанных колоний клеток. В отличие от отдельных бактерий, жизненный цикл которых напрямую зависел от внешних условий среды обитания, колонии клеток могли противостоять кратковременным изменениям условий внешней среды, обеспечивая гомеостаз колонии. Симбиоз клеток колонии и протомитохондрий становится определяющим фактором физического выживания колонии, и эволюционный процесс закономерно привел к встраиванию таких митохондрий в качестве неотъемлемой части клетки в форме органелл.