Примечания
1
Перевод Е. Суриц.
2
В английском языке под осами понимают не только собственно ос (представителей жалоносных перепончатокрылых, кроме пчел и муравьев), но также и насекомых, которые в русском языке называются наездниками (реже – осами-наездниками). – Прим. науч. ред.
3
Пчелы тоже жалят! – Здесь и далее, если не указано иное, прим. авт.
4
Многие из пчел тоже способны жалить несколько раз. Только у медоносной пчелы жало с такими зазубринами, что застревает в теле укушенного человека и вырывает внутренности насекомого, когда оно пытается освободиться.
5
Несмотря на полезность многих пчел, есть виды, которые могут доставить существенное неудобство, а то и вред. К примеру, пчелы-плотники (род Xylocopa). Несмотря на то что виды этого рода включены в Красные книги России, Беларуси и других стран, в интернете очень много видео с советами, как прогнать это насекомое с дачного участка. Но в целом репутация у пчел несравнимо лучше, чем у ос. – Прим. науч. ред.
6
Предками современных ос, пчел и муравьев были примитивные виды ос, но не стоит их путать с современными осами. Современные осы, пчелы и муравьи – это параллельные ветви эволюции, произошедшие от общего предка, которого мы также можем назвать осой. – Прим. науч. ред.
7
По ныне существующей гипотезе, это была оса, которая охотилась на других насекомых-опылителей. Распробовав однажды добычу с пыльцой растения, она пришла к выводу, что пыльца будет более питательным субстратом. – Прим. науч. ред.
8
Коэволюционные отношения насекомых и цветковых растений весьма интересно и подробно описаны в книге российского энтомолога Э. К. Гринфельда «Происхождение и развитие антофилии у насекомых». – Прим. науч. ред.
9
Это отношение к осам в полной мере пришлось ощутить в ходе перевода этой книги: одной из самых сложных задач было отыскать правильные русские названия видов ос, упоминаемых в книге. – Прим. перев.
10
Здесь и далее следует помнить, что понятие «оса» в отечественной научной литературе более узкое, а «паразитоидные осы» в русском языке называются наездниками и не причисляются к осам. – Прим. перев.
11
Речь идет о хальдоидном наезднике, который в англоязычных странах относится к осам. – Прим. науч. ред.
12
Например, разнообразие жизненных форм среди жуков все же выше (как минимум, среди ос вряд ли найдется хоть один водный организм, тогда как среди жуков их достаточно). Двукрылые – также многогранная группа, занимающая огромное количество экологических ниш, и единственная группа насекомых, обитающая на всех континентах нашей планеты. Впрочем, это не умаляет всего удивительного многообразия жизненных форм ос. – Прим. науч. ред.
13
Перевод П. В. Мелковой.
14
Подобные названия встречаются в Южной Америке. Это названия не конкретного вида, а семейства в целом. – Прим. науч. ред.
15
Dhand A. A. City of Sinners. London: Bantam Press, 2018.
16
В английском языке они носят название potter wasps (букв. «осы-гончары») за гнезда из глины, напоминающие горшочки. По-русски их называют «стенными осами» за склонность устраивать гнезда на стенах домов. – Прим. перев.
17
Английское название ос-стеногастрин, hover wasps, буквально означает «парящие осы». – Прим. перев.
18
Sumner S. et al. Why we love bees and hate wasps // Ecological Entomology, 2019, 43(6). P. 836–845.
19
«Пчелиная бомбочка» (англ. beebomb) – упакованная в комки глины смесь семян местных диких травянистых растений, цветки которых любят посещать пчелы. – Прим. перев.
20
Данные сайта Google Trends. https://trends. google. com/trends.
21
В русскоязычной практике этих насекомых называют наездниками и не объединяют с осами. – Прим. перев.
22
Evans H. E. and West Eberhard M. J. The Wasps. Ann Arbor: University of Michigan Press, 1970.
23
Hamilton W. D. Foreword // Natural History and Evolution of Paper-Wasps / edited by Stefano Turillazzi and Mary Jane West-Eberhard. Oxford: Oxford University Press, 1996. P. v—vi.
24
Lester Philip J. The Vulgar Wasp: The Story of a Ruthless Invader and Ingenious Predator. Wellington: Victoria University Press, 2018.
25
Перевод К. А. Тимирязева.
26
Это связано с тем, что жуки – одна из наиболее изученных групп насекомых ввиду как большого количества специалистов, занимающихся ими, так и факта коллекционирования. Многие любители-коллекционеры собирают именно жуков.
27
Stork N. E. How many species of insects and other terrestrial arthropods are there on earth? // Annual Review of Entomology, 2018, 63. P. 31–45.
28
Ibid.
29
Указать количество описанных видов куда сложнее, чем кажется. Так бывает потому, что иногда одному и тому же виду дают разные названия. С учетом синонимов минимальная оценка числа описанных видов перепончатокрылых составляет 117 000; максимальная оценка достигает примерно 150 000.
30
Ibid.
31
Также важным отличием паразитоидов от паразитов является то, что процесс развития паразитоида в обязательном порядке приводит к гибели хозяина. Паразиты убивают своего хозяина только при слишком большом их количестве. – Прим. науч. ред.
32
Zhu F. et al. Symbiotic polydnavirus and venom reveal parasitoid to its hyperparasitoids // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2018, 115. P. 5205–5210.
33
Gaston K. J. Body size and probability of description: the beetle fauna of Britain // Ecological Entomology, 1991, 16. P. 505–508.
34
Здесь вспоминается отрывок из стихотворения Джонатана Свифта: «Натуралистами открыты / У паразитов паразиты…» (перевод С. Я. Маршака). – Прим. перев.
35
Fernandez-Triana J. L. et al. Review of Apanteles sensu stricto (Hymenoptera, Braconidae, Microgastrinae) from Area de Conservación Guanacaste, northwestern Costa Rica, with keys to all described species from Mesoamerica // ZooKeys, 2014, 383. P. 1–565.
36
В целом наблюдается следующая тенденция: чем дальше от экватора и тропических регионов, тем меньше биологическое разнообразие. Биологическое разнообразие Великобритании может быть сопоставимо с таковым, например, в Московской области. – Прим. науч. ред.
37
Forbes A. A. et al. Quantifying the unquantifiable: why Hymenoptera, not Coleoptera, is the most speciose animal order // BMC Ecology, 2018, 18. P. 21.
38
Возможно, эти данные устареют через неделю или через месяц, и уж наверняка к тому времени, когда вы дочитаете эту книгу. Отношения в целом сохранятся, а вот подробности могут и поменяться.
39
Misof B. et al. Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution // Science, 2014, 346. P. 763–767.
40
В связи с этим в русском языке они носят название «ложногусениц». Отличаются они количеством ложноножек (ножек на брюшке): у ложногусениц их больше – 6–8 пар, тогда как у настоящих гусениц не более 5. – Прим. науч. ред.
41
Ibid.
42
Oeyen J. P. et al. Sawfly genomes reveal evolutionary acquisitions that fostered the mega-radiation of parasitoid and eusocial Hymenoptera // Genome Biology and Evolution, 2020, 12. P. 1099–1188.
43
Tan C. W. et al. Symbiotic polydnavirus of a parasite manipulates caterpillar and plant immunity // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2018, 115. P. 5199–5204.
44
Zhu F. et al. Symbiotic polydnavirus and venom reveal parasitoid to its hyperparasitoids // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2018, 115. P. 5205–5210.
45
Wang G. et al. Genomic evidence of prevalent hybridization throughout the evolutionary history of the fig-wasp pollination mutualism // Nature Communications, 2021, 12. P. 1–14.
46
Blaimer B. B. et al. Comprehensive phylogenomic analyses re-write the evolution of parasitism within cynipoid wasps // BMC Evolutionary Biology, 2020, 20. P. 1–22.
47
Многие паразитоиды используют свой яйцеклад как для введения яда, так и для кладки яиц. А некоторые наездники-ихневмониды (например, Ophion, Netelia) также охотно жалят, защищаясь. Однако в данном случае важным моментом является то, что у жалоносных перепончатокрылых жало предназначено исключительно для введения яда, а не для кладки яиц.
48
Huang P. et al. The first divergence time estimation of the subfamily Stenogastrinae (Hymenoptera: Vespidae) based on mitochondrial phylogenomics // International Journal of Biological Macromolecules, 2019, 137. P. 767–773.
49
Речь идет об эволюции от примитивных семей (где несколько самок в совместном гнезде помогают друг другу выращивать потомство) через более социальный образ жизни (одна самка откладывает яйца, остальные только защищают совместное гнездо) до высших форм социализации с образованием разнообразных каст рабочих особей, часто отличающихся внешне и обслуживающих одно огромное гнездо. – Прим. науч. ред.
50
К этому типу относятся в том числе осы-немки (группа бескрылых ос). В английском языке их называют «вельветовыми муравьями» (velvet ants), однако с точки зрения эволюции они ближе к осам, поэтому русское название точнее. Осы-немки – паразитическая группа, их образ жизни сильно отличается от большинства известных нам муравьев. – Прим. науч. ред.
51
У многих видов муравьев на самом деле развит социальный паразитизм, при котором в качестве «семьи» выступают рабочие особи, а то и целые муравейники близкородственных видов (иногда вплоть до редукции каст муравья-паразита только до размножающихся самок и самцов). – Прим. науч. ред.
52
Hölldobler B. and Wilson E. O. The Ants. Berlin: Springer Verlag, 1990.
53
Barden P. Fossil ants (Hymenoptera: Formicidae): ancient diversity and the rise of modern lineages // Myrmecological News, 2017, 24. P. 1–30; Barden P. and Engel M. S. Fossil social insects // Encyclopedia of Social Insects. Cham: Springer Cham, 2020. https://doi. org/10.1007/978-3-319-90306-4_45-1.
54
Boudinot B. E. et al. Camelosphecia gen. nov., lost ant-wasp intermediates from the mid-cretaceous (Hymenoptera, Formicoidea) // ZooKeys, 2020, 1005. P. 21–55.
55
Этот признак характерен не только для муравьев, но и для многих других перепончатокрылых (особенно для жалоносных). – Прим. науч. ред.
56
Порой он совсем узкий и похож на чешуйку, например, у рыжих лесных муравьев. – Прим. науч. ред.
57
Щеточки и «корзиночки» для сбора пыльцы находятся у пчел на лапках (задних и передних), верхней стороне брюшка, нижней стороне брюшка; иногда пыльца и вовсе скапливается на всей поверхности тела пчел, а затем они собирают ее с тела лапками. Однако у наиболее эволюционно продвинутых – шмелей и медоносных пчел – появляется специализированная «корзинка» на голенях или первом членике задних лапок. – Прим. науч. ред.
58
Branstetter M. G. et al. Phylogenomic insights into the evolution of stinging wasps and the origins of ants and bees // Current Biology, 2017, 27. P. 1019–1025.
59
Danforth B. N. and Poinar Jr., G. O. Morphology, classification, and antiquity of Melittosphex burmensis (Apoidea: Melittosphecidae) and implications for early bee evolution // Journal of Paleontology, 2011, 85. P. 882–891.
60
Poinar G. Discoscapidae fam. nov. (Hymenoptera: Apoidea), a new family of stem lineage bees with associated beetle triungulins in mid-Cretaceous Burmese amber // Palaeodiversity, 2020, 13. P. 1.
61
Peters R. S. et al. Evolutionary history of the Hymenoptera // Current Biology, 2017, 27. P. 1–6.
62
Sann M. et al. Phylogenomic analysis of Apoidea sheds new light on the sister group of bees // BMC Evolutionary Biology, 2018, 18. P. 1–15.
63
Grimaldi D. A. et al. Direct evidence for eudicot pollen-feeding in a Cretaceous stinging wasp (Angiospermae; Hymenoptera, Aculeata) preserved in Burmese amber // Communications Biology, 2019, 2. P. 1–10. 2. «Заклинатели ос» и их идеи фикс
64
Reinhard E. G. The Witchery of Wasps. New York: The Century Co, 1929. P. 291.
65
Это утверждение относится преимущественно к англоязычной науке. В России хорошая гименоптерологическая школа, представители которой занимаются в том числе осами и наездниками. – Прим. науч. ред.
66
Автор отсылает к трем признакам эусоциального (истинно общественного) образа жизни: обитание в гнезде нескольких поколений, совместный уход за потомством, наличие каст из размножающихся и рабочих особей. – Прим. науч. ред.
67
Это мнение было напрямую высказано в книге Фила Рау и Нелли Рау «Изучение ос в полевых условиях» (Wasp Studies Afield) 1918 года издания: «Нам не стоит извиняться за частое использование антропоморфных мыслей, терминов и интерпретаций. Однако не следует вкладывать в подобные фразы какой-либо тонкий метафизический смысл. Они используются как меткие описательные выражения и не ставят целью утверждать, что эти существа обладают логическим мышлением».
68
Rau P. and Rau N. Wasp Studies Afield. Princeton: Princeton University Press, 1918.
69
Fabre J. H. The Hunting Wasps. London: Hodder & Stoughton, 1915; Fabre J. H. More Hunting Wasps. London: Hodder & Stoughton, 1920.
Издания книг Фабра неоднократно выходили в России и СССР. Вот лишь некоторые из них: Фабр Ж.-А. Инстинкт и нравы насекомых. В 2 т. М.: Терра, 1993; Фабр Ж.-А. Жизнь насекомых. М.: Армада, 2001; Фабр Ж.-А. Осы-охотницы. М.: Армада, 2001. – Прим. перев.
70
Одним из исключений является общественная оса Synoeca, обладающая зазубренным жалом, которое застревает в коже напавшего на нее.
71
Возможно, эволюция снабдила медоносных пчел зазубренным жалом для сопротивления хищным позвоночным. Когда жало (а с ним и ядовитая железа) погружаются в плоть жертвы, увеличивается количество впрыскиваемого яда. А при вырывании ядовитой железы может также увеличиться количество феромона тревоги, выделяемого жалящей пчелой, – соответственно, усилится интенсивность сигнала тревоги, призывающего на защиту еще больше рабочих пчел.
72
Механизм, обеспечивающий точность нанесения укола, у одиночных ос-охотников весьма специфичен. Для общественных ос, которые используют свое жало в основном для защиты, точность, способность находить нужное место для укола и тщательная очистка жала не так важны, как для одиночной осы-охотника.
73
Kumpanenko A., Gladun D. and Vilhelmsen L. Functional morphology and evolution of the sting sheaths in Aculeata (Hymenoptera) // Arthropod Systematics and Phylogeny, 2019, 77. P. 325–338.
74
Stetsun H., Rajabi H., Matushkina N. and Gorb S. N. Functional morphology of the sting in two digger wasps (Hymenoptera: Crabronidae) with different types of prey transport // Arthropod Structure and Development, 2019, vol. 52, article 100882.
75
The Spider Hunters (Salius conicus and Aporus fasciatus) // Peckham G. and Peckham E. Wasps: Solitary and Social. Westminster: Archibald Constable & Co., 1905.
76
The Bug Hunters (Astata unicolor and Astata bicolor) // Peckham G. and Peckham E. The Instincts and Habits of the Solitary Wasps. Issue 2. Wisconsin Geological and Natural History Survey, 1899.
77
Thirteen Ways to Carry a Dead Fly // Evans H. Wasp Farm: A Scientist’s Vivid Account of the Remarkable Lives of Wasps. London: George G. Harrap & Co., 1963.
78
Поскольку «Энтомологические воспоминания» Фабра не выходили на русском языке в полном виде, некоторые из приведенных далее цитат отсутствуют в русских изданиях. Прочие цитируются по изданию: Фабр Ж.-А. Инстинкт и нравы насекомых / пер. с франц. Е. И. Шевыревой. М.: Терра, 1993. – Прим. перев.
79
Леон Дюфур был первым, кто описал сперматеку (мешочек внутри брюшка у самки перепончатокрылого, в котором хранится сперма ее партнера или партнеров, ядовитую железу, а также еще одну железу, названную в честь самого Дюфура, которая входит в состав жалящего аппарата и выделяет химические вещества, используемые общественными насекомыми для общения. Кроме того, продуктом дюфуровой железы являются выделения брюшка, которыми пользуются осы-стеногастрины для закрепления своих яиц внутри ячеек гнезда.
80
В русских изданиях эта фраза из главы «Церцерис» опущена. – Прим. перев.
81
Brock R. et al. Ecosystem services provided by aculeate wasps // Biological Reviews, 2021, 96. P. 1645–1675.
82
Всего известно 22 семейства одиночных ос. Мы ничего не смогли найти в литературе относительно взаимоотношений «хищник – жертва» для семейств Bradynobaenidae, Chyphotidae, Mutillidae, Myrmosidae, Plumariidae, Sierolomorphidae и Thynnidae.
83
Schmidt J. O. Biochemistry of insect venoms // Annual Review of Entomology, 1982, 27. P. 339–368.
84
Hawgood B. J. Maurício Rocha e Silva MD: Snake venom, bradykinin and the rise of autopharmacology // Toxicon, 1997, 35. P. 1569–1580.
85
Jaques R. and Schachter M. The presence of histamine, 5-hydroxytryptamine and a potent, slow contracting substance in wasp venom // British Journal of Pharmacology and Chemotherapy, 1954, 9. P. 53–58.
86
Piek T. Neurotoxic kinins from wasp and ant venoms // Toxicon, 1991, 29. P. 139–149.
87
Согласно данным о брадикининовом шторме, большинство симптомов и осложнений при COVID-19 было вызвано именно им: исчезновение обоняния, затруднение дыхания, снижение когнитивных функций, нарушение работы сердца. Также повышенное содержание брадикининов считается одним из факторов, провоцирующих и усугубляющих раковые заболевания. – Прим. науч. ред.
88
Garvin M. R. et al. A mechanistic model and therapeutic interventions for COVID-19 involving a RAS-mediated bradykinin storm // eLife, 2020, 9. P. 1–16.
89
Moreno M., Zurita E. and Giralt E. Delivering wasp venom for cancer therapy // Journal of Controlled Release, 2014, 182. P. 13–21.
90
Интересно, что в английском языке название осы-филанта beewolf звучит очень похоже на имя Беовульфа, героя древнеанглийского эпоса. Собственно, «Беовульф» тоже означает на древнеанглийском «пчелиный волк», хотя в данном случае имеется в виду медведь. – Прим. перев.
91
Существует не менее 50 видов пчелиных волков рода Philanthus. Но на охоте на медоносных пчел специализируется только вид Philanthus triangulum.
92
Эта фраза опущена в русском издании. – Прим. перев.
93
Приведенные в этом абзаце цитаты, за исключением первой, опущены в русском издании. – Прим. перев.
94
Последняя фраза опущена в русском издании. – Прим. перев.
95
Эта фраза опущена в русском издании. – Прим. перев.
96
Так прозвали команду из шести женщин, которых Говард Флори нанял для «разведения» пенициллина. Их звали Рут Кэллоу, Бетти Кук, Пегги Гарднер, Клэр Инайят, Меган Ланкастер и Патрисия МакКегни. Им платили по 2 фунта в неделю, и в их задачи входили высев и наблюдение за ферментацией.
97
Strohm E. et al. Nitric oxide radicals are emitted by wasp eggs to kill mold fungi // eLife, 2019, 8. P. 1–35.
98
Речь идет о крупных гусеницах бабочек-совок. На французском они называются буквально серыми червями (les vers gris). На русский это прозвище было переведено как «озимые черви», вероятно, потому, что порой озимым червем называют гусениц озимых совок, которых наблюдал Фабр. – Прим. науч. ред.
99
Цитаты в этом абзаце опущены в русском издании. – Прим. перев.
100
Budrys E. and Budriene A. Adaptability of prey handling eff ort in relation to prey size in predatory wasps (Hymenoptera: Eumeninae) // Annales Zoologici Fennici, 2012, 49. P. 58–68.
101
Лапка (tarsus) представляет собой «палец» насекомого – концевую часть его ноги.
102
Самки тутового шелкопряда не летают вовсе, а самцы в целом способны летать и иногда совершают небольшие перелеты в поисках самок. – Прим. науч. ред.
103
Вспомним из главы 1, что наездники-паразитоиды отличаются от ос: у них нет жала, но вместо него есть яйцеклад, с помощью которого они откладывают яйца внутрь или на поверхность тела своих жертв, где бы они их ни нашли. Впрочем, эволюция дала осам жало, представляющее собой модифицированную форму яйцеклада, и они откладывают яйца на добычу лишь после того, как доставят ее в уже готовую норку.
104
В русском языке аналогичного термина нет; английское слово frass также обозначает буровую муку (опилки, производимые насекомыми, живущими внутри древесины). – Прим. перев.
105
Obeysekara P. T. et al. Use of herbivore-induced plant volatiles as search cues by Tiphia vernalis and Tiphia popilliavora to locate their below-ground scarabaeid hosts // Entomologia Experimentalis et Applicata, 2014, 150. P. 74–85.
106
Olson D. and Rains G. Use of a parasitic wasp as a biosensor // Biosensors, 2014, 4. P. 150–160.
107
Lewis W. J. and Tumlinson J. H. Host detection by chemically mediated associative learning in a parasitic wasp // Nature, 1988, 331. P. 257–259.
108
Поэтому такой эффект носит и другое название – «эффект Умного Ганса». – Прим. перев.
109
Kruidhof H. M. et al. Effect of belowground herbivory on parasitoid associative learning of plant odours // Oikos, 2013, 122. P. 1094–1100.
110
Существует около 35 видов рода Sceliphron. Все они выглядят одинаково внушительно.
111
Shafer G. D. The Ways of a Mud Dauber. Redwood City: Stanford University Press, 1949.
112
Polidori C. et al. Factors affecting spider prey selection by Sceliphron mud-dauber wasps (Hymenoptera: Sphecidae) in northern Italy // Animal Biology, 2007, 57. P. 11–28.
113
Rayor L. S. Attack strategies of predatory wasps (Hymenoptera: Pompilidae; Sphecidae) on colonial orb web-building spiders (Araneidae: Metepeira incrassata) // Journal of the Kansas Entomological Society, 2014, 69. P. 67–75.
114
Ibid.
115
Догадка о том, что Homonotus выбирает только беременных паучих, родилась во время личного общения с энтомологом Стюартом Робертсом, который сообщает, что наблюдал больше 30 самок пауков Cheiracathium erraticum с прикрепившимися личинками Homonotus. Все они, кроме одной, были беременны. Та, что не была беременна, уже успела отложить яйца, и личинка осы вскоре погибла. Это поистине замечательно: самки Homonotus не только находят конкретную добычу, но и умеют каким-то образом определять ее беременность.
116
Большую часть жизни Александр Петрункевич провел в США, и его работы посвящены преимущественно фауне Северной и Южной Америки, в том числе – осам рода Pepsis. – Прим. науч. ред.
117
Petrunkevitch A. Tarantula versus tarantula-hawk: A study in instinct // Journal of Experimental Zoology, 1926, 45. P. 367–397. 3. Как вести общественную жизнь
118
Если вам доведется прочесть 30-страничную книгу Петрункевича с описанием этой охоты, вы также узнаете, что «тарантуловые ястребы» питают слабость к апельсиновому мармеладу в качестве закуски перед охотой. Так мило!
119
Во время написания этой главы я попросила энтомологов поделиться через твиттер своим мнением о книгах «заклинателей ос» XIX – начала XX в. Все единодушно согласились, что превзойти супругов Пекхэм и Фабра сложно. Если же говорить об осах, то все сошлись во мнении, что рассказы Фабра не имеют себе равных ни в одной из областей биологии нашего времени.
120
Evans H. E. and West-Eberhard M. J. The Wasps. Ann Arbor: University of Michigan Press, 1970. P. 265.
121
Szathmary E. and Maynard Smith J. The major evolutionary transitions // Nature, 1995, 374. P. 227–231
122
Количество маток в гнезде может зависеть от вида ос, а также от климата и других факторов. Гнездо с одной маткой и многими рабочими пчелами – наиболее классический пример. – Прим. науч. ред.
123
Grosberg R. K. and Strathmann R. R. The evolution of multicellularity: a minor major transition? // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2007, 38 (1). P. 621–654.
124
Boomsma J. J. and Gawne R. Superorganismality and caste differentiation as points of no return: how the major evolutionary transitions were lost in translation // Biological Reviews, 2018, 93 (1). P. 28–54.
125
Hölldobler B. and Wilson E. O. The Ants. Berlin: Springer Verlag, 1990.
126
Osborne K. et al. Natural behavior polymorphism due to a cGMP-dependent protein kinase of Drosophila // Science, 1997, 277. P. 834–836.
127
Генетическая информация в организме хранится в ДНК, и ее превращение в белок происходит с помощью РНК, однако РНК существуют разных видов. Поскольку ДНК важно оставлять неизменной, с нее снимается копия на матричную м-РНК. Дальнейшие операции в клетке идут с этим кусочком, далее с помощью рибосом происходит синтез белка по матрице м-РНК. Также существуют специальные микроРНК, которые мешают дальнейшему считыванию м-РНК в белок, и, соответственно, производство останавливается. – Прим. науч. ред.
128
Активность гена измеряется через его экспрессию: это количество «считываний», которые ему задано сделать, и оно в итоге определяет, сколько вырабатывается того или иного белка. Экспрессию генов можно измерить экспериментально, подсчитав количество транскриптов РНК в ткани в определенный момент (например, в ответ на изменение продолжительности дня или температуры).
129
Anreiter I. et al. Epigenetic mechanisms modulate differences in Drosophila foraging behavior // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2017, 114. P. 12518– 12523.
130
West-Eberhard M. Flexible strategy and social evolution // Animal Societies: Theories and Facts. Tokyo: Japan Scientific Societies Press, 1987. P. 35–51; West-Eberhard M. J. Wasp societies as microcosms for the study of development and evolution // Natural History and Evolution of Paper Wasps / ed. by Turillazzi, S. and West-Eberhard, M. J. Oxford: Oxford University Press, 1996. P. 290–317.
131
Это не означает, что эволюцией всем уготована некая «судьба» или «маршрут». Чтобы вас не запутать, проговорю этот момент: из сказанного в тексте не следует, что одиночные осы «движутся по пути» эволюции каст. Здесь важно понять, что одиночные осы могут обладать теми же особенностями, которыми, вероятно, обладал одиночный предок, который действительно превратился в общественный вид.
132
West-Eberhard M. J. Developmental Plasticity and Evolution. Oxford: Oxford University Press, 2003.
133
Sumner S. et al. Differential gene expression and phenotypic plasticity in behavioural castes of the primitively eusocial wasp, Polistes canadensis // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2006, 273. P. 19–26.
134
Примерно до третьего дня существования в качестве личинки всех пчел кормят маточным молочком. Если после этого пчелу перестают кормить дополнительно маточным молочком, она развивается в простую рабочую особь. – Прим. науч. ред.
135
Среди пчел существуют «разведчицы», «охранницы», те, кто строит соты, и те, кто убирает мусор и вентилирует улей. Всех их так или иначе можно отнести к сборщицам или нянькам. – Прим. науч. ред.
136
Amdam G. V. et al. Reproductive ground plan may mediate colony-level selection effects on individual foraging behavior in honey bees // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101. P. 11350–11355.
137
Название «вителлогенин» используется как синоним для обозначения как гена, так и белка.
138
Ibid.
139
Giray T. et al. Juvenile hormone, reproduction, and worker behavior in the neotropical social wasp Polistes canadensis // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2005, 102. P. 3330–3335.
140
Fairhead J. R. Termites, mud daubers and their earths: a multispecies approach to fertility and power in West Africa // Conservation and Society, 2016, 14. P. 359–367.
141
Имеется в виду старинный способ поиска гнезд диких пчел, при котором отслеживают направление полета предварительно помеченных рабочих пчел. – Прим. перев.
142
В английском языке она носит название «ящерица Иисус», и известно это животное тем, что способно настолько быстро перебирать своими лапками, что может бегать даже по воде. – Прим. науч. ред.
143
Я не уверена, что до этого момента кто-либо пробовал найти собирательное название для горстки фанатиков пилюльных ос. По примеру того, как группы любителей гончарного дела часто называют «гончарными гильдиями», я решила, что и из нас получится неплохая гильдия, объединенная общим ремеслом и целью подарить пилюльной осе свою любовь и восхищение.
144
Hunt J. H. and Amdam G. V. Bivoltinism as an antecedent to eusociality in the paper wasp genus Polistes // Science, 2005, 308. P. 264–267.
145
Reynolds J. A. Epigenetic influences on diapause // Advances in Insect Physiology, 2017, 53. P. 115–144.
146
Hunt J. H. et al. A diapause pathway underlies the gyne phenotype in Polistes wasps, revealing an evolutionary route to caste-containing insect societies // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007, 104. P. 14020–14025.
147
Hunt J. H. et al. Differential gene expression and protein abundance evince ontogenetic bias toward castes in a primitively eusocial wasp // PLoS One, 2010, 5 (5). e10674.
148
Amsalem E. et al. Conservation and modification of genetic and physiological toolkits underpinning diapause in bumble bee queens // Molecular Ecology, 2015, 24. P. 5596–5615.
149
Ibid.
150
Santos P. K. F. et al. Loss of developmental diapause as prerequisite for social evolution in bees // Biology Letters, 2019, 15. P. 8.
151
Field J. et al. Cryptic plasticity underlies a major evolutionary transition. Current Biology, 2010, 20. P. 2028–2031.
152
Pickering J. Sex ratio, social behaviour, and ecology in Polistes (Hymenoptera, Vespidae), Pachysomoides (Hymenoptera, Ichneumonidae) and Plasmodium (Protozoa, Haemosporida) / PhD Thesis. Harvard University, Cambridge, Massachusetts, 1980.
153
Hamilton W. D. The genetical evolution of social behaviour. II // Journal of Theoretical Biology, 1964, 7. P. 17–52.
154
Bourke A. F. G. The role and rule of relatedness in altruism // Nature, 2021, 590. P. 392–394.
155
Гаплодиплоидия – это совершенно безумная штука. Еще она крайне интересна: мы до сих пор толком не понимаем, как и почему в ходе эволюции возникла гаплодиплоидия (но это уже другая книга).
156
Так они и поступают. В случае гибели матки рабочие пчелы могут выкормить из одной из своих коллег так называемую трутовку – эрзац-матку, откладывающую неоплодотворенные яйца, из которых выводятся только гаплоидные трутни. – Прим. перев.
157
Trivers R. L. and Hare H. Haplodiploidy and the evolution of the social insects. Science, 1976, 191. P. 249–263.
158
Southon R. et al. High indirect fitness benefits for helpers throughout the nesting cycle in tropical paper wasps // Molecular Ecology, 2019, 28. P. 3271–3284.
159
Boomsma J. J. Lifetime monogamy and the evolution of eusociality // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 2009, 364. P. 3191–3207.
160
На самом деле среди общественных насекомых существует множество видов, которые моногамными не являются – у них есть несколько маток, либо матка спаривалась с несколькими самцами (иногда с десятками самцов). Но это не имеет никакого отношения к истокам альтруизма. Отклонения от моногамии возникают, лишь когда основной эволюционный переход к суперорганизму уже случился; на этом этапе каждая из особей уже связана взаимозависимыми отношениями с другими членами колонии – у рабочей особи больше нет возможности опробовать свои репродуктивные возможности за пределами колонии. Лишь на этом этапе правила моногамии могут быть смягчены. Многократное спаривание (и наличие нескольких маток) порождает генетическое разнообразие, которое в дальнейшем позволяет увеличить многообразие форм разделения труда в колонии и сформировать устойчивость к таким нежелательным гостям, как паразиты и патогены.
161
Tibbetts E. A. Visual signals of individual identity in the wasp Polistes fuscatus // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2002, 269. P. 1423–1428; Sheehan M. J. and Tibbetts E. A. Specialized face learning is associated with individual recognition in paper wasps // Science, 2011, 334. P. 1272–1275.
162
Miller S. E. et al. Evolutionary dynamics of recent selection on cognitive abilities // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2020, 117. P. 3045–3052.
163
Tibbetts E. A. and Dale J. A socially enforced signal of quality in a paper wasp // Nature, 2004, 432. P. 218–222.
164
Southon R. et al. High indirect fitness benefits for helpers throughout the nesting cycle in tropical paper wasps // Molecular Ecology, 2019, 28. P. 3271–3284; Lengronne, T. et al. Little effect of seasonal constraints on population genetic structure in eusocial paper wasps // Ecology and Evolution, 2012, 2. P. 2610–2619.
165
Turillazzi S. et al. Habitually used hibernation sites of paper wasps are marked with venom and cuticular peptides // Current Biology, 2006, vol. 16, issue 14. P. R530–R531.
166
Lengronne T. et al. Little effect of seasonal constraints on population genetic structure in eusocial paper wasps // Ecology and Evolution, 2012, 2. P. 2610–2619.
167
У вас в среднем 37,5 % общих вариантов генов (аллелей) с вашими племянницами и племянниками. Это степень родства с сестрой, с которой у вас в среднем 75 % общих аллелей (из-за гаплодиплоидии), деленная на два (потому что только половина ее аллелей передается собственному потомству): 75: 2 = 37,5.
168
Обмен жидкостями (или пищей) между членами сообщества называется трофаллаксис. Он широко распространен в сообществах общественных насекомых, где взрослые особи и их потомство обмениваются друг с другом жидкостями через ротовую полость. Состав этих жидкостей и их назначение изучены недостаточно хорошо. Они, безусловно, имеют питательную ценность, но также переносят информацию в виде феромонов, играют важную роль в формировании социальных связей, а у некоторых насекомых способствуют распространению полезных микроорганизмов.
169
Эта оценка относится к тропической осе Polistes canadensis.
170
Nonacs P. and Hager R. The past, present and future of reproductive skew theory and experiments // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 2011, 86. P. 271–298.
171
Ibid.
172
Grinsted L. and Field J. Market forces influence helping behaviour in cooperatively breeding paper wasps // Nature Communications, 2017, 8, 13750.
173
Field J. et al. Future fitness and helping in social queues // Nature, 2006, 441. P. 214–217.
174
Taylor B. A. et al. Queen succession conflict in the paper wasp Polistes dominula is mitigated by age-based convention // Behavioral Ecology, 2020, 31. P. 992–1002.
175
West-Eberhard M. The social biology of Polistine wasps / Miscellaneous Publications, Museum of Zoology, University of Michigan, No. 140. Ann Arbor: Museum of Zoology, University of Michigan, 1969.
176
Sumner S. et al. Reproductive constraints, direct fitness and indirect fitness benefits explain helping behaviour in the primitively eusocial wasp, Polistes canadensis // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2020, 277. P. 1721–1728.
177
Field J. et al. Insurance-based advantage to helpers in a tropical hover wasp // Nature, 2000, 404. P. 869–871.
178
Sumner S. et al. Radio-tagging technology reveals extreme nest-drifting behavior in a eusocial insect // Current Biology, 2007, 17. P. 140–145.
179
Lengronne T. et al. Multi-level social organisation and nest-drifting behaviour in a eusocial insect // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2021, vol. 288. Art. 20210275.
180
Народная мудрость в этом случае не рекомендует складывать все яйца в одну корзину. – Прим. перев.
181
Во время первого карантина по коронавирусу в Великобритании (в марте 2020 года) одним из первых товаров, который в панике смели с полок супермаркетов, была туалетная бумага. Никто не знает точно, почему бумага пользовались таким спросом. Я, например, смогла бы прожить без туалетной бумаги, но не без макарон и вина.
182
Здесь и далее, если не указано иное, цит. по: Аристотель. О возникновении животных / пер. В. П. Карпова. М.: Л.: АН СССР, 1940.
183
Перевод на английский см.: Spradbery J. P. Wasps: An Account of the Biology and Natural History of Social and Solitary Wasps. Seattle: University of Washington Press, 1973. P. 10–12.
184
Lehoux D. Why does Aristotle think bees are divine? Proportion, triplicity and order in the natural world // British Journal for the History of Science, 2019, 52. P. 383–403.
185
Термиты (которые представляют собой просто общественных тараканов) сильно отличаются от пчел, ос и муравьев. У них есть и цари, и царицы, которые остаются вместе, пока способны воспроизводиться, и спариваются по мере необходимости, чтобы производить потомство – исключительно диплоидных самцов и самок.
186
Специалисты по истории виноделия считают, что лимнио – это сорт винограда лемния, который Аристотель и другие писатели Древней Греции описывали как сырье для знаменитого красного вина с греческого острова Лемнос.
187
Данная интерпретация греческих названий, приводимых Аристотелем, поддерживается не всеми специалистами. – Прим. перев.
188
Несколько слов о нашем званом ужине. В Древней Греции женщинам никогда не разрешалось пировать вместе с мужчинами, за исключением, может быть, Спарты. Более того, женщине не позволили бы пить вино, кроме как в лечебных целях. Но Аристотель – философ прогрессивный, и он понимает, что времена меняются. Он с радостью принимает обычаи западного мира XXI века, а я довольна, что с самого начала разобралась с этим неловким моментом. Мы можем расслабиться и наслаждаться ужином с Аристотелем.
189
Многое из того, что я узнала о внешности, преподавательской деятельности и истории Аристотеля, взято из этого авторитетного источника: Humphreys J. Aristotle (384–322 BC) // Internet Encyclopedia of Philosophy. http://www. iep. utm. edu/.
190
Я не специалист по Аристотелю. Пожалуйста, будьте снисходительны к каким-то историческим ошибкам и к моим художественным вольностям.
191
Аристотель. История животных. Книга 9, глава 41.
192
Эдвард О. Уилсон использует данную фразу в рецензии на книгу Томаса Сили «Демократия медоносной пчелы» (Seeley T. Honeybee Democracy. Princeton: Princeton University Press, 2010).
193
Seeley T. D. The Lives of Bees: The Untold Story of the Honey Bee in the Wild. Princeton: Princeton University Press, 2019.
194
Аристотель. История животных. Книга 5, глава 23.
195
Karihaloo B. L. et al. Honeybee combs: How the circular cells transform into rounded hexagons // Journal of the Royal Society Interface, 2013, 10. P. 2–5.
196
В фантастическом романе Жюля Верна «Робур-Завоеватель» (1886) из прессованной бумаги был сделан даже корпус летательного аппарата «Альбатрос». – Прим. перев.
197
Theraulaz G. Embracing the creativity of stigmergy in social insects // Architectural Design, 2014, 84. P. 54–59; Theraulaz G. and Bonabeau E. A brief history of stigmergy // Artificial Life, 1999, 5. P. 97–116.
198
Личное сообщение доктора Дженни Джандт (Dr Jenny Jandt, University of Otago, New Zealand).
199
Один из видов хищных птиц так и называется: осоед (Pernis apivorus). Осоед – птица не очень многочисленная: в Европе он охраняется, также включен в региональные Красные книги по границам ареала (Красные книги республик Марий Эл, Татарстан, Нижегородской и Ульяновской областей). – Прим. науч. ред.
200
Detoni M. et al. Evolutionary and ecological pressures shaping social wasps collective defenses // Annals of the Entomological Society of America, 2021, 114. P. 581–595.
201
Rahmani M. et al. An improved approach for the collective construction of architectures inspired by wasp nests // Insectes Sociaux, 2019, 66. P. 73–80.
202
Spradbery J. P. Wasps: An Account of the Biology and Natural History of Social and Solitary Wasps. Seattle: University of Washington Press, 1973.
203
Cole M. R. et al. A quantitative study of the physical properties of nest paper in three species of Vespine wasps (Hymenoptera, Vespidae) // Insectes Sociaux, 2001, 48. P. 33–39.
204
Цит. по: Аристотель. Поэтика // Аристотель. Соч. в 4 т. / пер. М. Гаспарова. М.: Мысль, 1983.
205
Smith A. The Wealth of Nations. London: Strahan & Cadell, 1776.
206
Hurd C. R. et al. Temporal polyethism and worker specialization in the wasp, Vespula germanica // Journal of Insect Science, 2007, 7. P. 43.
207
Santoro D. et al. Behaviourally specialized foragers are less efficient and live shorter lives than generalists in wasp colonies. Scientific Reports, 2019, 9. P. 1–10.
208
Dornhaus A. Specialization does not predict individual efficiency in an ant // PLoS Biology, 2008, 6. P. 2368–2375.
209
Santoro D. et al. Behaviourally specialized foragers are less efficient and live shorter lives than generalists in wasp colonies // Scientific Reports, 2019, 9. P. 1–10.
210
В русских переводах Аристотеля цитируемый фрагмент идентифицировать не удалось. – Прим. ред.
211
Humphreys J. Aristotle (384–322 BC) // Internet Encyclopedia of Philosophy. http://www. iep. utm. edu/.
212
Barrs K. R. et al. Time-accuracy trade-off and task partitioning of hygienic behavior among honey bee (Apis mellifera) workers // Behavioral Ecology and Sociobiology, 2021, 75. P. 1.
213
Helanterä H. et al. Worker policing in the common wasp Vespula vulgaris is not aimed at improving colony hygiene // Insectes Sociaux, 2006, 53. P. 399–402.
214
Morley Margaret. Wasps and Their Ways. New York: Dodd, Mead, 1900. P. 13.
215
Ibid. P. 56.
216
Lubbock J. Ants, Bees and Wasps: A Record of Observations on the Habits of the Social Hymenoptera / 9th edition. London: Kegan Paul, Tench & Co., 1888.
217
Wilson-Rankin E. E. Social context influences cue-mediated recruitment in an invasive social wasp // Behavioral Ecology and Sociobiology, 2014, 68. P. 1151–1161.
218
Jandt J. M. and Jeanne R. L. German yellowjacket (Vespula germanica) foragers use odors inside the nest to find carbohydrate food sources // Ethology, 2005, 111. P. 641–651.
219
Жане больше известен своим вкладом в составление периодической таблицы химических элементов. Но он, между прочим, также изобрел формикарий – «муравьиную ферму», позволяющую наблюдать за муравьями внутри гнезда, которое стало доступным для обозрения, помещенное между двумя стеклянными плоскостями.
220
Janet C. Etudes sur les fourmis, les guêpes et les abeilles // Mémoires de la Société zoologique de France, 1895, vol. 8. P. 1–140.
221
Schaudinischky L. and Ishay J. On the nature of the sounds produced within the nest of the Oriental hornet Vespa orientalis F. (Hymenoptera) // Journal of the Acoustic Society of America, 1968, 44. P. 1290–1301.
222
Taylor B. J. and Jeanne R. L. Gastral drumming: a nestbased food-recruitment signal in a social wasp // Science of Nature, 2018, 105. P. 1–9.
223
Не спешите радоваться: воспроизведение барабанной дроби брюшком привело лишь к 11-процентному увеличению интенсивности добывания пищи.
224
Стоит отметить, что в своем эксперименте Боб Джин и Бен Тейлор наблюдали значительную вариативность в сериях барабанной дроби – их продолжительность составляла от 4 до 137 секунд. Они высказали предположение, что продолжительность барабанного боя несет информацию о природе, удаленности или величине источника корма, как продолжительность виляющего танца медоносной пчелы.
225
Matsuura M. Comparative biology of the five Japanese species of the genus Vespa (Hymenoptera, Vespidae) // Bulletin of the Faculty of Agriculture, Mie University. 1984, 69. P. 1–131.
226
Jeanne R. L. and Taylor B. J. Individual and social foraging in social wasps // Food Exploitation by Social Insects: Ecological, Behavioral and Theoretical Approaches / Jarau S. and Hrncir M. (eds). London: Taylor & Francis Group, 2009. P. 53–78.
227
Аристотель. О возникновении животных, 741b5; Humphreys, J. Aristotle (384–322 BC) // Internet Encyclopedia of Philosophy. http://www. iep. utm. edu/
228
На самом деле Аристотель упоминал об охотниках на пауков в книге V своей «Истории животных». «Осы, называемые ихневмонами (они меньше остальных), убивая фаланг, несут их к стенке или к чему-нибудь такому, что имеет отверстие, и, обмазав грязью, порождают в них там, и выходят из [этих убитых фаланг] осы-ихневмоны».
229
Хинин придает характерный вкус тонику. – Прим. перев.
230
Chittka L. and Walker J. Do bees like Van Gogh’s Sunflowers? // Optics and Laser Technology, 2006, 38. P. 323–328.
231
Giurfa M. et al. The concepts of ‘sameness’ and ‘difference’ in an insect // Nature, 2001, 410. P. 2–5.
232
Devaud J. M. et al. Neural substrate for higher-order learning in an insect: Mushroom bodies are necessary for configural discriminations // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2015, 112. P. E5854–E5862.
233
Moreyra S. et al. Long-term spatial memory in Vespula germanica social wasps: the influence of past experience on foraging behavior // Insect Science, 2017, 24. P. 853–858.
234
Gong Z. et al. Hornets possess long-lasting olfactory memories // Journal of Experimental Biology, 2019, 222. P. 1–8.
235
Dyer A. G. et al. Honeybee (Apis mellifera) vision can discriminate between and recognise images of human faces // Journal of Experimental Biology, 2005, 208. P. 4709–4714.
236
Avarguès-Weber A. et al. Recognition of human face images by the free flying wasp Vespula vulgaris. // Animal Behavior and Cognition, 2017, 4. P. 314–323; Avarguès-Weber A. et al. Does holistic processing require a large brain? Insights from honeybees and wasps in fine visual recognition tasks // Frontiers in Psychology, 2018, 9. P. 1–9.
237
Это также встречается у пчел. Такую «матку», выкормленную из рабочей особи, называют трутовкой, из ее неоплодотворенных яиц выводятся только самцы-трутни. – Прим. перев.
238
Holman L. Queen pheromones and reproductive division of labor: a meta-analysis // Behavioral Ecology, 2018, vol. 29, issue 6. P. 1199–1209.
239
Точное значение степени родства зависит от неравенства в отцовстве, то есть от того, будут ли равными (или различными) доли яйцеклеток, которые получает для оплодотворения сперма каждого из отцов.
240
Δολῐχός (др. – греч.) – длинный, долгий. – Прим. перев.
241
Foster K. R. and Ratnieks F. L. W. Facultative worker policing in a wasp // Nature, 2000, 407. P. 692–693.
242
Bonckaert W. et al. Colony stage and not facultative policing explains pattern of worker reproduction in the Saxon wasp // Molecular Ecology, 2011, 20. P. 3455–3468.
243
Foster K. R. and Ratnieks F. L. W. Convergent evolution of worker policing by egg eating in the honeybee and common wasp // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2001, 268. P. 169–174.
244
Oi C. A. et al. Dual effect of wasp queen pheromone in regulating insect sociality // Current Biology, 2015, 25. P. 1638–1640.
245
Oliveira R. C. et al. Hormonal pleiotropy helps maintain queen signal honesty in a highly eusocial wasp // Scientific Reports, 2017, 7. P. 1–12.
246
Oi C. A. et al. Reproduction and signals regulating worker policing under identical hormonal control in social wasps // Scientific Reports, 2020, 10. P. 1–10. 6. Санитары природы
247
По-английски мы называем «моментом эврики» такие случаи, когда открыто нечто замечательное, неожиданное или важное. Эти слова применимы к теории относительности Эйнштейна; к яблоку Ньютона и закону всемирного тяготения; к калифорнийским золотоискателям; к «ментальному откровению» Фабра насчет ос; к выводу Гамильтона относительно альтруизма; к аспиранту, завершающему затянувшийся за полночь эксперимент в лаборатории. Слово «эврика» можно перевести как «я нашел». Эту фразу приписывают другому греческому ученому, Архимеду: по легенде, он выпрыгнул из ванны и побежал по улицам совершенно голый, крича: «Эврика! Эврика!», когда во время купания случайно открыл, как вытеснение воды может позволить с точностью измерить объем объектов неправильной формы. Но вряд ли эта колоритная история правдива. Во-первых, сам Архимед никогда ее не упоминал; рассказ об этом был впервые записан через 200 лет после его смерти, и потому, вероятно, был приукрашен и «усовершенствован» множеством устных пересказов. Во-вторых, ученый такого уровня, как Архимед, вряд ли сделал бы такую важную догадку случайно, сидя в ванне. Скорее всего, он пришел к этому открытию, исследуя силу выталкивания и используя точные измерительные инструменты. Столь же вероятно, что словом «эврика» пользовались все великие греческие ученые. Хотя Архимед родился почти через столетие после Аристотеля, тому Аристотелю, что со мной обедал, это слово безусловно подходит.
248
Mace G. M. Whose conservation? // Science, 2014, 345. P. 1558–1561.
249
Dirzo R. et al. Defaunation in the Anthropocene // Science, 2014, 345. P. 401–406.
250
Такое изменение подходов связано в первую очередь с тем, что для изучения природы необходимо финансирование, существенная доля которого является государственным. Доля благотворительных фондов, а также просто ученых-меценатов, обладающих достаточными средствами для финансирования науки, все более сокращается. А поскольку для траты государственных средств необходимо обоснование целесообразности этих трат, появилась тенденция на смещение акцентов именно в эту сторону и на рассмотрение природы и экосистем как ресурса. – Прим. науч. ред.
251
МПБЭУ (2019 г.). Global assessment report on biodiversity and ecosystem services of the Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services.
252
Ibid.
253
Ibid.
254
Adams W. M. The value of valuing nature // Science, 2014, 346. P. 549–551.
255
Díaz S. et al. Assessing nature’s contributions to people: Recognizing culture, and diverse sources of knowledge, can improve assessments // Science, 2018, 359. P. 270–272.
256
МПБЭУ (2016). The assessment report of the Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services on pollinators, pollination and food production.
257
Malaria’s Impact Worldwide // Centers for Disease Control and Prevention. https://www. cdc. gov/malaria/malaria_worldwide/impact. html.
258
Зачастую пчеловоды сталкиваются с ситуацией, когда шершни разоряют пасеки. Однако пользы от ос все же неоспоримо больше. – Прим. науч. ред.
259
Morley Margaret. Wasps and Their Ways. New York: Dodd, Mead, 1900. P. 81.
260
Wyckhuys K. A. G. et al. Ecological pest control fortifies agricultural growth in Asia-Pacific economies // Nature Ecology and Evolution, 2020, 4. P. 1522–1530.
261
Fabre Henri. The Hunting Wasps. London: Hodder & Stoughton, 1915. P. 382.
262
Ormerod E. L. British Social Wasps: An Introduction to their Anatomy and Physiology, Architecture and General Natural History. London: Longmans, Green, Reader and Dyer, 1868.
263
Быть избранным в Лондонское королевское общество – это британский научный эквивалент премии «Оскар», награда за достижения, сделанные в течение всей жизни. Среди его членов такие светила, как Исаак Ньютон, Чарльз Дарвин, Альберт Эйнштейн, Дороти Ходжкин, Дэвид Аттенборо и Джорджина Мейс.
264
Ibid. P. 1.
265
Ibid. P. 22.
266
Ibid. P. 228.
267
Morley Margaret. Wasps and Their Ways. New York: Dodd, Mead, 1900. P. 20.
268
Ballou H. A. West Indian wasps // Agricultural News, 1915, 14. P. 298.
269
Ballou H. A. Treatment of cotton pests in the West Indies in 1907 // West Indian Bulletin, 1909, 9. P. 235–241.
270
Morimoto R. Polistes wasps as natural enemies of agricultural and forest pests. II (Studies on the social Hymenoptera of Japan. XI) // Scientific Bulletin for the Faculty of Agriculture, Kyushu University, 1960, 18 (2). P. 117–132.
271
Morimoto R. Polistes wasps as natural enemies of agricultural and forest pests. III (Studies on the social Hymenoptera of Japan. XII) // Scientific Bulletin for the Faculty of Agriculture, Kyushu University, 1961, 18 (3). P. 243–252
272
Стоит отметить, что это не было проявлением экологической ответственности у табачных компаний середины XX века по защите окружающей среды – они, скорее, хотели снизить затраты на производство и свести к минимуму следы химических соединений, которые могли бы повлиять на аромат, ценимый американскими курильщиками.
273
Rabb R. L. and Lawson F. R. Some factors influencing the predation of Polistes wasps on the tobacco hornworm // Journal of Economic Entomology, 1957, 50. P. 778–784; Lawson F. R. et al. Studies of an integrated control system for hornworms on tobacco // Journal of Economic Entomology, 1961, 54. P. 93–97.
274
Подчеркну, что эта цифра относится исключительно к общественным осам и не включает обширную литературу по биоконтролю с использованием паразитоидных наездников и небольшое количество литературы по биоконтролю с использованием одиночных хищных ос.
275
Clare E. L. et al. eDNAir: Proof of concept that animal DNA can be collected from air sampling // PeerJ, 2021, 9: e11030.
276
Автор серии книг «Темные начала», важную роль в которых играет волшебная Пыль. – Прим. ред.
277
Kasper M. L. et al. Assessment of prey overlap between a native (Polistes humilis) and an introduced (Vespula germanica) social wasp using morphology and phylogenetic analyses of 16S rDNA //Molecular Ecology, 2004, 13. P. 2037–2048.
278
Следует помнить, что в Новой Зеландии произрастает не настоящий бук, а так называемый южный бук, или нотофагус. – Прим. перев.
279
Lester P. J. and Beggs J. R. Invasion success and management strategies for social Vespula wasps // Annual Review of Entomology, 2019, 64. P. 1–21.
280
Разведение насекомых другими насекомыми – это замечательный тип взаимосвязей, который эволюция повторяла раз за разом. Возможно, вы наблюдали его у себя в саду: муравьи разводят тлю и питаются из ее заднего прохода. Присутствие муравьев отпугивает хищников, которые могли бы съесть тлю или растение, на котором она «пасется».
281
Это буквальный перевод английского названия sooty beech scale insect. У этого вида нет устоявшегося обиходного русского названия. – Прим. перев.
282
Медоносные пчелы – также изначально чужеродный для Новой Зеландии вид: они завезены туда человеком в 1839 году. – Прим. перев.
283
Одно небольшое благо, которое в данном случае приносят осы, состоит в том, что они способны непреднамеренно (и не напрямую) поглощать углерод. В новозеландском буковом лесу при нормальном природном равновесии (в отсутствие ос) много медвяной росы оказывается в лесной подстилке, где она становится пищей для обширного грибкового сообщества и связанных с ним видов, питающихся грибками. Сбор пищи осами приводит к тому, что в лесную подстилку попадает меньше медвяной росы. В результате вместо грибкового образуется богатое бактериями сообщество с соответствующим набором потребителей бактерий. Скорость разложения в среде, где изобилуют грибки, медленнее, чем в среде, богатой бактериями, потому что грибковые сообщества более консервативны в плане утилизации углерода и питательных веществ по сравнению с бактериальными. Таким образом, эти осы изменяют не только биоразнообразие наземных организмов – они также влияют на биоразнообразие подземных организмов и связанный с ним круговорот питательных веществ, так что в почве задерживается больше углерода, чем в лесу без ос. Похоже, что осы пришли к сокращению выбросов углерода задолго до того, как об этом задумались мы сами, однако это никоим образом не может компенсировать то значительное нарушение природного равновесия в экосистеме, которое вызывают эти захватчики в буковых лесах Новой Зеландии.
284
Beggs J. The ecological consequences of social wasps (Vespula spp.) invading an ecosystem that has an abundant carbohydrate resource // Biological Conservation, 2001, 99. P. 17–28.
285
Bradshaw C. J. A. et al. Massive yet grossly underestimated global costs of invasive insects // Nature Communications, 2016. DOI: 10.1038/ncomms12986
286
Согласно редакции списка от 2013 года. – Прим. науч. ред.
287
Meyer M. et al. Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins // Nature, 2016, 531. P. 504–507.
288
Для того чтобы осы вытеснили местные виды в случае совпадения их экологических ниш, необходим большой эволюционный успех инвазивных и интродуцированных видов. – Прим. науч. ред.
289
Symondson W. O. C. et al. Can generalist predators be effective biocontrol agents? // Annual Review of Entomology, 2002, 47. P. 561–594.
290
Harris R. J. Frequency of overwintered Vespula germanica (Hymenoptera: Vespidae) colonies in scrubland-pasture habitat and their impact on prey // New Zealand Journal of Zoology, 1996, 23. P. 11–17.
291
Гавайи – это одно из немногих мест на Земле, которое общественные насекомые не колонизировали естественным образом – до того как мы начали их завозить, там не водилось ни одного вида термитов, муравьев, общественных пчел или ос. Отсутствие таких хищников, как муравьи и общественные осы, считается одним из возможных объяснений большой доли нелетающих видов среди эндемичных насекомых, которые живут плотными и в значительной степени незащищенными популяциями. «Крестный отец социобиологии» Эдвард О. Уилсон назвал Гавайи естественным контролируемым экспериментом по изучению экологического и эволюционного воздействия общественных насекомых.
292
Wilson E. E. et al. Life history plasticity magnifies the ecological effects of a social wasp invasion // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2009, 106. P. 12809–12813.
293
Вспомним жизненный цикл ос подсемейства веспин. Новой матке-основательнице требуется несколько недель, чтобы численность ее колонии увеличилась, поскольку первых рабочих ей приходится выращивать самой. Как только выращивание рабочих ос налажено, матка перестает покидать гнездо и специализируется на кладке яиц, переложив грязную работу за пределами гнезда и бесконечные хлопоты по выращиванию детей на своих дочерей-рабочих. Колония растет в геометрической прогрессии до конца лета, после чего появляются самцы и способные к половому размножению самки (девственные матки). К этому времени остается меньше личинок, которых необходимо кормить, потому что многие из них окуклились и не нуждаются в питании. Рабочим приходится меньше охотиться за белком, и у них появляется возможность уделить чуть больше внимания собственным потребностям, поскольку теперь они получают меньше той сладкой жидкости, которую дают им личинки. Вот почему в регионах с умеренным климатом общественных ос редко можно увидеть, пока не наступит конец лета, – тогда рабочие осы, получив увольнение, позволяют себе покуролесить у вас на пикнике.
294
Некоторые данные, посвященные этому вопросу, можно встретить, например, для Забайкалья: там известно потребление одним гнездом полистов около 100–300 г добычи на сезон (Абашеев, 2013). Однако таких работ немного. – Прим. науч. ред.
295
Lester P. J. et al. The long-term population dynamics of common wasps in their native and invaded range // Journal of Animal Ecology, 2017, 86. P. 337–347.
296
Ibid.
297
Эти цифры основаны на данных, представленных в таблице 1 работы Archer B. Y. M. and Halstead A. Population dynamics of social wasps (Hymenoptera: Vespidae) in the Royal Horticultural Society’s garden at Wisley, Surrey // Entomologist’s Monthly Magazine, 2014, 150. P. 19–26. Площадь территории Визли, обследованная в период с 1977 по 2008 год, была в дальнейшем уточнена доктором Эндрю Солсбери, ведущим энтомологом КСО в Визли, и составляла 97 гектаров, а не 41, как было указано в статье. Среднее число гнезд, обнаруженных за год, составляло 18,34 и в зависимости от года колебалось в пределах от 14 до 72. При подсчетах с использованием этих цифр оценки количества гнезд на гектар были округлены в большую сторону.
298
В 1973 году биолог Филип Спрэдбери написал великолепную монографию «Осы: описание биологии и естественной истории одиночных и общественных ос» (Wasps: An Account of the Biology and Natural History of Solitary and Social Wasps). Это редкий и непревзойденный источник сведений о биологии гнездования европейских веспин. Филип родился в Великобритании и добыл свое первое осиное гнездо, когда ему было 16 лет. В 1971 году, защитив в Лондонском университете королевы Марии докторскую диссертацию об определении принадлежности к касте у британских ос-веспин, он переехал в Австралию. Всю свою дальнейшую жизнь он провел работая энтомологом-исследователем и изучая угрозу, которую представляет муха-каллифорида Chrysomya bezziana для животноводства в Австралии, а еще изготавливая джем из собственноручно выращенных апельсинов, однажды завоевавший медаль на выставке. В свободное от апельсиновых корочек и мух время он оставался страстным защитником европейских общественных ос. Благодаря частым выступлениям в СМИ к нему прикрепилось прозвище Доктор Оса: он завел в своей домашней лаборатории «осиную горячую линию» и отвечал на вопросы об осах. Филип понимал, какую угрозу несут эти инвазивные насекомые для Австралии – не только для здоровья человека, но и как хищники, охотящиеся на важных опылителей местных растений. Но наряду с этим он высоко оценивал важность ос в естественных местах их обитания. Книга Филипа остается бесценным источником информации о биологии ос-веспин. В частности, в ней содержатся важные сведения о количестве ячей и ос в колониях; я воспользовалась ею здесь для оценки количества добычи, которую гнездо Vespula способно собрать за один сезон. Филип умер в 2019 году; к моему сожалению, мне так и не удалось с ним встретиться лично.
299
Spradbery J. P. Wasps: An Account of the Biology and Natural History of Social and Solitary Wasps. Seattle: University of Washington Press, 1973.
300
Ibid.
301
Из личных бесед с доктором Эндрю Солсбери (Dr Andrew Salisbury), ведущим энтомологом КСО в Визли.
302
Gould W. P. and Jeanne R. L. Polistes wasps (Hymenoptera: Vespidae) as control agents for lepidopterous cabbage pests // Environmental Entomology, 1984, 13. P. 150–156.
303
Кукурузная листовая совка (Spodoptera frugiperda) и американская тростниковая огневка (Diatraea saccharalis) – это два вредителя сельскохозяйственных культур, наиболее вредоносных с экономической точки зрения: они ежегодно наносят урожаю ущерб в размере нескольких миллиардов долларов.
304
Southon R. J. et al. Social wasps are effective biocontrol agents of key lepidopteran crop-pests // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2019, 286. Art. 20191676.
305
Gould W. P. and Jeanne R. L. Polistes wasps (Hymenoptera: Vespidae) as control agents for lepidopterous cabbage pests // Environmental Entomology, 1984, 13. P. 150–156.
306
Ngowi A. V. F. et al. Smallholder vegetable farmers in Northern Tanzania: Pesticides use practices, perceptions, cost and health effects // Crop Protection, 2007, 26. P. 1617–1624.
307
Lekei E. et al. Acute pesticide poisoning amongst adolescent girls and women in northern Tanzania // BMC Public Health, 2020, 20. P. 1–8.
308
National gender profile of agriculture and rural livelihoods: Zambia / Food and Agriculture Organisation of the United Nations. Lusaka, 2018. (Country Gender Assessment Series).
309
Несколько слов о выращивании насекомых для использования в пищу. В пересчете на единицу пригодного к употреблению белка выращивание насекомых вдвое эффективнее, чем производство курятины, как минимум вчетверо эффективнее производства свинины и в 12 раз эффективнее, чем производство мяса крупного рогатого скота. При разведении насекомых на каждый грамм белка расходуется в 17 раз меньше воды, чем при разведении крупного рогатого скота, и в пять раз меньше, чем при разведении свиней или кур. По сравнению с традиционным домашним скотом насекомые выделяют меньше парниковых газов и аммиака, потребляют меньше воды, занимают меньше места и имеют меньше проблем со здоровьем. Во всем мире не менее 2 миллиардов человек имеют белок насекомых в составе рациона – это называется энтомофагией. В пищу употребляется более 2000 видов насекомых, при этом самые большие доли приходятся на жуков (31,1 %), различных бабочек (17,6 %), а также ос, пчел и муравьев (14,8 %). Осы составляют 4,8 % употребляемых в пищу видов насекомых, при этом сообщается, что в 19 странах употребляются в пищу 98 видов ос (но это число, вероятно, гораздо больше, поскольку виды часто не идентифицируются). Ос обычно едят в виде личинок или куколок, а общественные виды вроде азиатского гигантского шершня снискали особую популярность благодаря тому, что с одного гнезда можно собрать богатый урожай в несколько тысяч личинок. Это популярная уличная еда в Восточной Азии, Африке и Южной Америке, а в сельских районах Китая осы – это самые распространенные съедобные насекомые на продажу. Аминокислоты, извлеченные из шершней, уже давно используются в качестве пищевой добавки, которая повышает выносливость на спортивных тренировках. В Азии, Африке и Южной Америке существуют давние традиции употребления ос в пищу, причем спрос настолько высок, что рынок продуктов питания из ос приходится пополнять импортом из Китая, Новой Зеландии и Республики Корея. Тайные сборщики из Японии регулярно наведываются в Новую Зеландию, чтобы собрать урожай из огромных гнезд завезенных туда общественных ос.
310
Ghosh S. et al. Chemical composition and nutritional value of different species of Vespa hornets // Foods, 2021, 10. P. 1–15.
311
Nonaka K. Cultural and commercial roles of edible wasps in Japan // Forest Insects as Food: Humans Bite Back: proceedings of a workshop on Asia-Pacific resources. Bangkok: Food And Agriculture Organization Of The United Nations, Regional Office For Asia And The Pacific, 2010. P. 123–130. 7. Тайные опылители
312
Klein A. et al. Importance of pollinators in changing landscapes for world crops // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2007, 274. P. 303–313.
313
Bauer D. M. and Sue Wing I. The macroeconomic cost of catastrophic pollinator declines. Ecological Economics, 2016, 126. P. 1–13.
314
МПБЭУ (2016 г.). The assessment report of the Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services on pollinators, pollination and food production; Gallai N. et al. Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted with pollinator decline // Ecological Economics, 2009, 68. P. 810–821.
315
Potts S. G. et al. Safeguarding pollinators and their values to human well-being // Nature, 2016, 540. P. 220–229.
316
Притом растущие объемы площадей под высев рапса, мед из которого непригоден для зимовки пчел, приводит к массовому снижению численности и гибели как медоносных, так и диких видов пчел. – Прим. науч. ред.
317
Согласно другим данным, благодаря опылителям выращен каждый третий кусочек нашей пищи, что является довольно большой потерей. – Прим. перев.
318
Ibid.
319
Valido A. et al. Honeybees disrupt the structure and functionality of plant-pollinator networks // Scientific Reports, 2019, 9. P. 1–11.
320
Притом существуют виды-клептопаразиты, которые вносят в опыление значительно меньший вклад: они известны как пчелы-кукушки. Например, пчелы рода Nomada. – Прим. науч. ред.
321
Это доступно не во всех странах. Шмели в отличие от медоносной пчелы являются менее универсальными опылителями, зато практически не жалят людей: при защите их первый порыв – укусить жвалами, что совсем не больно по сравнению с ужалением. – Прим. науч. ред.
322
Rader R. et al. Non-bee insects as visitors and pollinators of crops: biology, ecology and management // Annual Review of Entomology, 2020, 65. P. 1–20.
323
Cusser S. et al. Unexpected functional complementarity from non-bee pollinators enhances cotton yield // Agriculture, Ecosystems and Environment, 2021, 314. Art. 107415.
324
Английское название этих насекомых, fig wasps, буквально означает «фиговые (фикусовые) осы». – Прим. перев.
325
Плод фикуса (сиконий) – это фактически соплодие. Его съедобная мясистая часть образована разросшимся цветоложем. Собственно плоды расположены на внутренней поверхности сикония. – Прим. перев.
326
Поэтому, что бы ни кричала желтая пресса, вы вряд ли наглотаетесь дохлых ос, когда будете есть инжир. Фикус вырабатывает фермент под названием фицин, который полностью переваривает ос. Фицин настолько хорошо справляется с животным белком, что представители местных племен в Центральной Америке употребляют сок фикуса для лечения кишечной глистной инвазии. Возможно, это означает, что инжир все-таки подходит для веганов.
327
Zhang X. et al. Genomes of the Banyan tree and pollinator wasp provide insights into fig-wasp coevolution // Cell, 2020, 183. P. 875–889.
328
Wang G. et al. Genomic evidence of prevalent hybridization throughout the evolutionary history of the fig-wasp pollination mutualism // Nature Communications, 2021, 12. P. 1–14.
329
Figs, fresh or dried // The Observatory of Economic Complexity. https://oec. world/en/profile/hs92/figs-fresh-or-dried.
330
Jevanandam N. et al. Climate warming and the potential extinction of fig wasps, the obligate pollinators of figs // Biology Letters, 2013, 9. P. 3.
331
Порой даже это бывает излишним, поскольку существуют партенокарпические сорта инжира, соплодия которых развиваются и созревают без опыления. – Прим. перев.
332
В своей книге «Забытые опылители» Стивен Бухманн и Гэри Пол Набхан приводят такой факт: «В целом ряде стран, от Перу до Новой Гвинеи, фикусы представляют собой критически важный ресурс для самых разнообразных животных в сообществах тропического леса – от летучих мышей и приматов (в том числе людей) до попугаев и райских птиц. В некоторых лесах фиги составляют до 70 % рациона позвоночных. В мире существует более 750 разных видов фикусов, и большинство из них полагается на различные виды крохотных ос как на единственных опылителей. А эти осы, в свою очередь, зависят от части развивающихся семян фикуса, используемых в пищу на критически важной стадии их жизни». – Прим. перев.
333
Некоторые пчелы также могут запасать пыльцу в зобиках. Таковы пчелы-коллетиды из подсемейств Euryglossinae и Hylaeinae. Но большинство пчел накапливают пыльцу на поверхности тела – в своих пыльцевых корзиночках.
334
Gess S. K. and Gess F. W. Wasps and Bees in southern Africa. Pretoria, 2014. (SANBI Biodiversity Series 24).
335
К этому семейству относятся литопсы, фаукарии, плейоспилосы и другие суккулентные растения, часто культивируемые в комнатах. – Прим. перев.
336
Порой это связано скорее со временем, затрачиваемым на посадку на цветок: глотнуть нектара на лету быстрее. К тому же длиннохоботные пчелиные обычно предпочитают цветки с длинными венчиками. – Прим. науч. ред.
337
Murray E. A. et al. Pollinivory and the diversification dynamics of bees // Biology Letters, 2018, 14. Art. 20180530.
338
Притом самцы пчел тоже часто становятся жертвами орхидей, например рода Ophrys. – Прим. ред.
339
Gaskett A. C. Orchid pollination by sexual deception: Pollinator perspectives // Biological Reviews, 2011, 86. P. 33–75.
340
Brunton Martin A. L. et al. Orchid sexual deceit affects pollinator sperm transfer // Functional Ecology, 2020, 34. P. 1336–1344.
341
Отнесемся к этому совету с осторожностью и не станем понимать его слишком буквально. Борщевик знаменит своей способностью вызывать появление волдырей на коже в тех местах, куда попал его сок, и в саду вряд ли окажется уместным, даже если это декоративный борщевик Мантегацци. Золотарник является злостным инвазивным видом и прекрасно растет сам по себе (и в компании с борщевиком) на пустырях в городе и за городом, не требуя заботы со стороны человека. Плющ на большей части территории России – сугубо комнатное растение, цветущее довольно редко, а вереск требует весьма специфичного ухода. Поэтому в таком вопросе нужно делать поправки на местные условия и подбирать другие растения. К тому же за выращивание борщевика или золотарника вас могут оштрафовать. – Прим. перев.
342
Здесь не учтены осы-наездники, которые, вероятно, в большей степени, чем осы-охотники, полагаются на цветки как на источник углеводов.
343
Brock R. E. et al. Ecosystem services provided by aculeate wasps // Biological Reviews, 2021, 96. P. 1645–1675.
344
Mello M. A. R. et al. High generalization in flower-visiting networks of social wasps // Acta Oecologica, 2011, 37. P. 37–42.
345
Weale J. P. M. Observations on the mode in which certain species of Asclepiadeae are fertilized // Botanical Journal of the Linnean Society, 1871, 13. P. 48–58.
346
Shuttleworth A. and Johnson S. D. The Hemipepsis wasp-pollination system in South Africa: A comparative analysis of trait convergence in a highly specialized plant guild // Botanical Journal of the Linnean Society, 2012, 168. P. 278–299.
347
Гильдией в экологии называют совокупность экологически близких видов. В данном случае «гильдия опыления» – это группа растений, зависящих от общего опылителя.
348
Shuttleworth A. and Johnson S. D. Palp-faction: an African milkweed dismembers its wasp pollinators // Environmental Entomology, 2009, 38. P. 741–747.
349
Ibid.
350
Brodmann J. et al. Orchid mimics honey bee alarm pheromone in order to attract hornets for pollination // Current Biology, 2009, 19. P. 1368–1372.
351
Dellinger A. S. Pollination syndromes in the 21st century: where do we stand and where may we go? // New Phytologist, 2020, 228. P. 1193–1213. Заключение
352
Совокупность таких признаков носит название «синдром опыления». – Прим. перев.
353
В прошлом шахтеры брали с собой в забой канарейку в клетке. При появлении в шахте газа птица проявляла беспокойство и прекращала петь задолго до того, как его концентрация в воздухе становилась опасной для людей. – Прим. перев.
354
Dirzo R. et al. Defaunation in the Anthropocene // Science, 2014, 345. P. 401–406.
355
Falcyn-Brindis A. et al. A fatal nest construction: man-mixed cement used by mud-daubing wasps // Sociobiology, 2018, 65. P. 524–526.
356
Ollerton J. et al. Pollinator declines. Extinctions of Aculeate pollinators in Britain and the role of large-scale agricultural changes // Science, 2014, 346. P. 1360–1362.
357
Outhwaite C. L. et al. Complex long-term biodiversity change among invertebrates, bryophytes and lichens // Nature Ecology & Evolution, 2020, 4. P. 384–392.
358
Senapathi D. et al. The impact of over 80 years of land cover changes on bee and wasp pollinator communities in England // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2015, vol. 282. 20150294.
359
Zanette L. R. S. Effects of urbanization on neotropical wasp and bee assemblages in a Brazilian metropolis // Landscape and Urban Planning, 2005, 71 (2–4). P. 105–121.
360
Jonsson G. M. et al. A century of social wasp occupancy trends from natural history collections: spatiotemporal resolutions have little effect on model performance // Insect Conservation and Diversity, 2021, 14 (5). P. 543–555.
361
Lester P. J. et al. The long-term population dynamics of common wasps in their native and invaded range // Journal of Animal Ecology, 2017, 86 (2). P. 337–347.
362
Bommarco R. et al. Insecticides suppress natural enemies and increase pest damage in cabbage // Journal of Economic Entomology, 2011, 104 (3). P. 782–791.
363
В том же случае, если мы рассматриваем ос в широком смысле этого слова, то в Красную книгу Международного союза охраны природы внесен также наездник Syrphoctonus morio. – Прим. науч. ред.