Сделанная здесь попытка свести существенное различие в развитии гибридов на постоянное или преходящее соединение различающихся клеточных элементов имеет, само собой разумеется, значение только гипотезы, в которой еще многое остается открытым из-за недостатка достоверных данных. Некоторое оправдание высказанному предположению заключается в доказательствах, приведенных для Pisurn, что поведение каждых двух различающихся признаков в гибридном соединении независимо от остальных различий между двумя исходными растениями, и затем, что гибриды производят столько зачатковых и пыльцевых клеток, сколько возможно константных комбинационных форм. Отличающиеся признаки двух растений могут зависеть в конце концов лишь от различий в свойствах и группировке элементов, которые находятся в жизненном взаимодействии в основных клетках этих растений.
Правильность положений, установленных для Pisurn, сама еще нуждается, однако, в подтверждении, и поэтому желательно повторение по крайней мере наиболее важных опытов, например, относительно свойства гибридных половых клеток. От одного наблюдателя легко может ускользнуть какое-нибудь расхождение, которое покажется сначала незначительным, а потом может так возрасти, что им нельзя будет пренебрегать при установлении общего результата. Точно так же только опыт может решить, вполне ли сходно ведут себя изменчивые гибриды других видов растений; однако следует предполагать, что в основных моментах не может быть принципиального различия, так как единство плана развития органической жизни стоит вне сомнения.
В заключение следует снова напомнить опыты, произведенные Кёльрейтером, Гэртнером и др. над превращением одного вида в другой путем искусственного оплодотворения. Этим опытам приписывалось особенное значение, и Гэртнер относит их к «труднейшим при получении бастардов».
Если вид А должен быть превращен в другой вид В, то оба соединяются путем оплодотворения, и полученные гибриды еще раз оплодотворяются пыльцой В; затем из разнообразных потомков выбирается та форма, которая стоит ближе, и вновь оплодотворяется этой последней и так далее, пока не получится форма, одинаковая с В, которая и остается в своем потомстве константной. Таким образом, вид А превращается в другой вид В. Гэртнер один произвел 30 таких опытов с растениями из родов: Aquilegia, Dianthus, Geurn, Lavatera, Lychnis, Malvat Nicotiana и Onothera. Продолжительность превращения неодинакова для разных видов: тогда как для некоторых достаточно трехкратного оплодотворения, у других оно должно быть повторено от 5 до 6 раз, но и у одних и тех же видов наблюдались колебания в различных опытах. Гэртнер приписывает это различие тому обстоятельству, что «типовая сила, с которой определенный вид воспроизведения влияет на изменение и превращение материнского типа, крайне различна у различных растений, и следовательно, должны быть очень различны как периоды, в которые один вид превращается в другой, так и число поколений, нужных для этого, и превращение у одних видов происходит через многие, у других через небольшое число поколений». Дальше тот же наблюдатель замечает, «что и у продуктов превращения все зависит от того, какой тип и какой индивидуум будет выбран для дальнейшего превращения».
Если позволено предполагать, что в подобных опытах развитие форм происходит таким же образом, как у Pisurn, тогда для всего процесса превращения можно найти довольно простое объяснение. Гибрид образует столько зачатковых клеток, сколько константных комбинаций допускают соединяющиеся в нем признаки, и одна из них всегда тождественна с оплодотворяющими пыльцевыми клетками. Поэтому во всех таких опытах всегда возможно, что уже из второго оплодотворения получается константная форма, которая подобна пыльцевому растению. Но будет ли получена в действительности эта последняя, зависит в каждом отдельном случае от числа опытных растений, а также от числа различающихся признаков, которые соединяются путем оплодотворения. Предположим, например, что растения, предназначенные для опыта, были различны в трех признаках и вид АВС должен превратиться в другой abc повторным оплодотворением пыльцой этого последнего типа. Гибрид, полученный из первого оплодотворения, образует 8 различных видов зачатковых клеток, а именно:
АВС, АВс, АbС, аВС, Aba, аВс, abC, abc.
Они соединяются во втором опытном году еще раз с пыльцевыми клетками abc, и получается ряд:
АаВbСс + АаВbс + AabCc + аВbСс + Aabc + аВbс + аbСс + abc.
Так как форма аbс в 8-членном ряду встречается один раз, то мало вероятно, что она могла бы отсутствовать даже в том случае, если растения выращивались в незначительном числе; превращение заканчивалось бы при этом уже после двукратного оплодотворения. Если бы превращение случайно не получалось, то надо было бы повторить скрещивание с одним из родственных соединений Ааbс, аВbс, аbСс. Ясно, что такой опыт должен длиться тем дольше, чем меньше число опытных растений и чем больше число различающихся признаков в обоих исходных видах; таким образом, у этих видов легко может произойти запаздывание на одно и даже два поколения, как это наблюдал Гэртнер. Превращение далеко отстоящих видов может закончиться все же лишь на 5-м или 6-м году опытов, так как число различных зачатковых клеток, которые образуются у гибрида, увеличивается с каждым лишним отличительным признаком пропорционально второй степени.
Гэртнер путем повторных опытов нашел, что продолжительность взаимного превращения для некоторых видов различна, так что часто вид А превращается в другой В на одно поколение раньше, чем вид В в вид А. Отсюда он выводит заключение, что воззрение Кёльрейтера, по которому «оба естества у гибридов удерживают полнейшее равновесие», не совсем основательно. Однако возможно, что Кёльрейтер не заслуживает этого упрека; что скорее Гэртнер проглядел один важный момент, на который он сам обращает внимание в другом месте, а именно, что «это зависит от того, какой индивидуум был выбран для дальнейшего превращения». Опыты, которые были поставлены в этом направлении с двумя видами Pisurn, доказывают, что при выборе индивидов, более пригодных для целей дальнейшего оплодотворения, может быть большое различие от того, какой именно из двух видов превращается в другой. Оба опытных растения отличались пятью признаками, причем вид А имел все доминирующие, вид В – все рецессивные признаки. Для взаимного превращения А оплодотворялось пыльцой В и, обратно, В – пыльцой А, затем то же повторялось для обоих гибридов в следующем году. При первом опыте в третьем году имелось налицо 87 растений, в 32 возможных формах для выбора индивидов к дальнейшему оплодотворению; при втором опыте было получено 73 растения, которые по своему внешнему виду были вполне сходны с пыльцевым растением, однако их внутренние свойства были так же разнообразны, как формы в первом опыте. Рассчитанный выбор мог быть сделан только в первом опыте, во втором же те или иные растения могли быть выделены чисто случайно. Из последних только часть цветов была оплодотворена пыльцой А, другие предоставлены самооплодотворению. Из каждых 5 растений, выделенных в обоих опытах для оплодотворения, оказались сходными с пыльцевым растением, как показал сбор ближайшего года:
Для первого опыта, таким образом, превращение было закончено, для второго, который дальше не продолжался, необходимо было бы сделать вторичное оплодотворение.
Если и не часто бывает такой случай, когда все доминирующие признаки принадлежат исключительно тому или другому основному растению, то все-таки всегда остается различие в том, которое из двух растений имеет их большее число. Если большинство доминирующих признаков принадлежит пыльцевому растению, тогда выбор форм для дальнейшего оплодотворения менее надежен, чем в обратном случае; а это ведет к замедлению во времени превращения, так как опыт можно будет считать законченным только тогда, когда получится форма, не только похожая на пыльцевое растение, но также остающаяся константной в потомстве, как и это последнее.
Успех опытов с превращениями заставил Гэртнера высказаться против мнения тех естествоиспытателей, которые оспаривают постоянство видов растений и признают постоянное новообразование растительных видов. Он видит в окончательном превращении одного вида в другой недвусмысленное доказательство, что виду положены твердые границы, через которые он не может перейти. Если за этим взглядом нельзя признать безусловного значения, то, с другой стороны, в опытах, поставленных Гэртнером, находится достойное внимания подтверждение высказанного выше предположения об изменяемости культурных растений.
Среди опытных видов были культурные растения, как Aquilegia atropurpurea и canadensis, Dianthus Caryophyllus, chinensis и japonicus, Nicotiana rnstica и paniculata, и они также не потеряли ничего в своей самостоятельности после 4- и 5-кратного гибридного оплодотворения.
О некоторых бастардах hieracium, полученных искусственным оплодотворением(Сообщено в заседании от 9 июня 1869 г.)
Несмотря на то, что я произвел многочисленные опыты с оплодотворением между различными видами из рода Hieracium, до сих пор мне удалось получить только следующие 6 бастардов и то только в небольшом количестве – от одного до трех экземпляров:
Н. Auricula + Н. aurantiacum[1]
H. Auricula + H. Pilosella
H. Auricula + H. pratense
H. echioides[2] + H. aurantiacum
H. praealtum + H. flagellare
H. praealtum + H. aurantiacum
Трудность получения бастардов в большем числе лежит в том обстоятельстве, что вследствие мелкости цветов и их своеобразного строения лишь редко удается удалить пыльники у оплодотворяемого цветка, не попав его собственной пыльцой на рыльце или не повредив столбика. Как известно, пыльники срастаются в трубочку, которая тесно окружает столбик. Как только цветок открывается, рыльце выходит из трубочки уже покрытое пыльцой. Чтобы избежать самооплодотворения, нужно удалить пыльниковую трубочку еще до распускания и для этой цели прорвать бутон тонкой иголкой. Если эту операцию произвести в то время, когда пыльца уже достигает оплодотворяющей способности, что происходит за 2–3 дня до распускан