ия, то редко удается помешать самооплодотворению, так как при всей внимательности трудно избежать, чтобы при прорывании трубочки отдельные зерна пыльцы не высыпались и не попали на рыльце. Не лучший результат давало до сих пор и удаление пыльников на ранней стадии развития. Перед наступлением созревания пыльцы столбик и рыльце очень нежны и крайне чувствительны к давлению и повреждениям, и даже если они не повреждены, они увядают и засыхают обыкновенно через короткое время, как только с них был удален их предохраняющий покров. Я надеюсь устранить последнее затруднение, помещая растение после операции во влажную атмосферу теплицы на 2–3 дня. Опыт, который был поставлен недавно таким образом с Н. Auricula, дал хороший результат.
Чтобы дать понятие о цели, с которой были предприняты опыты оплодотворения, я позволю себе предпослать некоторые замечания о роде Hieracium. Этот род обладает таким необыкновенным богатством самостоятельных форм, как никакой другой род растений. Некоторые из них отличаются специальными особенностями и рассматриваются как главные формы или виды, а остальные представляют собой промежуточные или переходные формы, которые связывают между собой главные. Трудность расчленения и разграничения этих форм всегда привлекала внимание специалистов ученых. Ни о каком другом роде не было написано так много и не велось таких многочисленных и жарких споров, не приведших до сих пор ни к какому заключению. Можно заранее предвидеть, что до тех пор не будет достигнуто полного понимания, пока не будет выяснено значение промежуточных и переходных форм.
Относительно вопроса, принимает ли бастардирование в каком-либо объеме участие в богатстве форм названного рода, мы встречаем среди лучших знатоков растений крайне различные и даже совершенно противоречивые взгляды. В то время как одни приписывают им глубокое влияние, другие, например Фриз, вообще [ничего] не хотят знать о бастардах у Hieracium. Наконец, третьи занимают промежуточное положение и признают, что бастарды нередко образуются среди дикорастущих видов, но утверждают, что им нельзя приписывать важное значение, так как они обречены на кратковременное существование. Причиной этому является отчасти незначительная плодовитость или полное бесплодие таковых, а частью доказанное опытом положение, что у бастардов в том случае, если пыльца основного вида попадает на рыльце бастарда, самооплодотворение совершенно исключено. Поэтому немыслимо, чтобы бастарды Hieracium могли образоваться и удержаться вблизи своих родителей в виде совершенно плодовитых и константных форм.
Вопрос о происхождении многочисленных константных промежуточных форм приобрел немалый интерес в новейшее время, с тех пор как один выдающийся знаток Hieracium высказал взгляд в духе учения Дарвина, что эти формы произошли путем превращения (Transmutation) вымерших или еще существующих видов.
Если хотят попытаться выяснить возможное влияние бастардирования на многообразие промежуточных форм у Hieracium, то по самому существу предмета, о котором здесь идет речь, необходимо точное знание бастардов в отношении их формы и плодовитости, а также поведения их потомков в течение многих поколений. Поведение бастардов Hieracium в указанном объеме должно быть обязательно установлено опытами, так как мы не обладаем законченной теорией образования бастардов; если же правила, выведенные из наблюдений над некоторыми другими бастардами, принять уже за законы образования бастардов и без дальнейшей критики распространить их на Hieracium, то можно прийти к ошибочным представлениям. Если удастся путем эксперимента добиться достаточного понимания образования бастардов у Hieracium, то с помощью сведений, собранных об условиях произрастания различных дикорастущих форм, станет возможным компетентное суждение в этом вопросе.
Этим самым одновременно высказана цель, которая побуждает к опытам, о которых идет речь. Теперь я позволю себе, имея в виду эту цель, кратко резюмировать немногие полученные до сих пор данные.
1. Относительно общего вида бастардов мы должны отметить замечательное явление, что полученные до сих пор из одинакового оплодотворения формы не тождественны. Бастарды Н. praealtum + Н. aurantiacum и Н. Auricula + Н. aurantiacum появились каждый в числе двух, Н. Auricula + Н. pratense в числе трех экземпляров, тогда как от остальных было получено по одному от каждого. Если мы сравним отдельные признаки этих бастардов с соответствующими признаками обоих исходных родителей, то мы найдем, что таковые частью представляют промежуточные образования, но частью настолько близко стоят к одному из двух исходных признаков, что другой отступает далеко или даже совсем ускользает от наблюдения. Так, например, мы встречаем у одной из двух форм Н. Auricula + Н. aurantiacum чисто желтые дисковидные цветы, и только язычки краевых цветочков на наружной стороне едва заметно подернуты красным; у другой, наоборот, окраска цветов близка к aurantiacum, и только к середине диска оранжево-красная окраска переходит в насыщенную золотисто-желтую. Это различие достойно внимания, так как окраска цветов у Hieracium имеет значение константного признака. Другие подобные случаи встречаются на листьях, в цветорасположении и т. д.
Если сравнить бастарды с исходными родительскими формами по совокупности их признаков, то обе формы Н. praealtum + Н. aurantiacum представляют формы, близкие к промежуточным, несходные, однако, в отдельных признаках. Напротив, Н. Auricula + Н. aurantiacum и Н. Auricula + Н. pratense оказываются далеко отстоящими формами, а именно, одна форма стоит близко к одному, другая к другому исходному растению, тогда как у бастарда, названного последним, имеется еще третья, которая занимает почти середину между обеими.
Само собой напрашивается предположение, что перед нами отдельные члены еще неизвестных рядов, которые образуются непосредственным воздействием пыльцы одного вида на зачатковую клетку другого.
2. Обсуждаемые бастарды образуют, за исключением одного, всхожие семена. Как совершенно плодовитый можно назвать Н. echioides + Н. aurantiacum; как плодовитый – Н. praealtum + Н. flagellare; как частично плодовитый – II. praealtum + Н. aurantiacum и Н. Auricula + Н. pratense; как мало плодовитый – Н. Auricula + Н. Pilosella; как неплодовитый – Н. Auricula + Н. aurantiacum. Из двух форм названного последним бастарда красноцветная была совсем бесплодна, от желтой было получено одно-единственное хорошо развитое семя. Затем нельзя не упомянуть, что между сеянцами частично плодовитого бастарда Н. praealtum + Н. aurantiacum одно растение было совершенно плодовито.
3. Потомки бастардов, полученных при самооплодотворении, до сих пор не варьировали; они были сходны в своих признаках между собой и с бастардным растением, из которого они произошли. От Н. praealtum + Н. flagellare до сих пор два, от Н. echioides + Н. aurantiacum, Н. praealtum + Н. aurantiacum, Н. Auricula + Н. Pilosella по одному поколению достигло цветения в количестве от 14 до 112 экземпляров.
4. Следует констатировать факт, что у совершенно плодовитого бастарда Н. echioides + Н. aurantiacum пыльца исходных родителей не в состоянии была помешать самооплодотворению, хотя она была нанесена в большом количестве на рыльце во время выхода из пыльниковой трубочки при расцветании.
Из двух цветочных головок, обработанных таким образом, были получены сеянцы, сходные с бастардным растением. Совершенно такой же опыт, предпринятый уже нынешним летом у частично плодовитого бастарда Н. praealtum + Н. aurantiacum, привел к убеждению, что те цветочные головки, на рыльце которых была нанесена пыльца исходных родителей или других видов, развили значительно большее количество хороших семян, чем те, которые были предоставлены самоопылению. Объяснение этому явлению в связи с тем обстоятельством, что большая часть пыльцевых зерен бастарда обнаруживает под микроскопом недостаточное развитие, нужно искать только в том, что при естественном течении самооплодотворения часть способных к зачатию яичек вследствие дурного качества собственной пыльцы остается неоплодотворенной.
И среди дикорастущих совершенно плодовитых видов нередко встречается, что в отдельных цветочных головках образование пыльцы не удается, и в некоторых пыльниках не развивается ни одного хорошего зернышка. Если в таких случаях все же образуются семена, то оплодотворение должно было произойти при посредстве чужой пыльцы. При этом легко могут возникнуть бастарды, так как различные насекомые, особенно трудолюбивые Hymenoptera, с большой охотой посещают цветы Hieracium и, очевидно, способствуют тому, чтобы пыльца, легко пристающая к их мохнатому телу, достигала рылец соседних растений.
Из того немногого, что я здесь сообщил, видно, что работа еще только начата. Я, конечно, колебался, обсуждать ли здесь только лишь начатые опыты. Только убеждение, что проведение проектируемых опытов займет еще целый ряд лет, и неуверенность, удастся ли довести их до конца, побудили меня к сегодняшнему сообщению. Благодаря благосклонности господина директора д-ра Нэгели из Мюнхена, любезно приславшего недостававшие мне альпийские виды, я получил теперь возможности ввести в круг опытов большее количество форм и питаю надежду добыть уже в наступающем году некоторые дополнения и подтверждения нынешним данным.
Если мы сопоставим в заключение приведенные здесь пока еще очень ненадежные результаты с теми, которые были получены при скрещиваниях различных форм гороха и о которых я имел честь докладывать здесь в 1865 г., то мы натолкнемся на весьма существенное отличие. Бастарды Pisurn, получаемые непосредственно при скрещивании двух форм, всегда одного типа; наоборот, потомки их изменчивы и варьируют по определенному закону. У Hieracium, насколько позволяют судить уже произведенные опыты, обнаруживается, по-видимому, как раз противоположное. Уже при обсуждении опытов с Pisurn было указано на существование некоторых бастардов, потомки которых не варьируют; так, например, по Вихура бастарды Salix размножаются как чистые виды, не подвергаясь изменениям. У Hieracium мы имеем, следовательно, аналогичный случай. Возможно ли в таком случае высказать предположение, что полиморфизм родов Salix и Hieracium находится в связи с особенностями поведения их бастардов, является до сих пор вопросом, возбуждающим большой интерес, но остающимся без ответа.