С манометром обычно соединялась артерия, лежащая совсем поверхностно на внутренней стороне коленного сустава. На обнажение артерии требуется не более 2-3 минут, и оно абсолютно безболезненно. Один только раз давление определялось на art. cruralis. Животное хорошо кормили и давали ему пить за 2- часа перед опытом, а за 12 часов до операции ему еще раз давали пить.
После того как кровяное давление было определено на животном при этих условиях, его начинали кормить сухим хлебом или сушеным мясом, а кровяное давление определялось в различные промежутки времени после кормления. Выяснилось, что максимум падения кровяного давления (включая сюда и определение на art. cruralis) достиг только 10 мм Hg.
Случалось, что при сравнительных определениях кровяного давления в течение 24 часов после кормления не наблюдалось никаких изменений. Далее должно быть отмечено, что остававшееся неизменным в течение 20 30 минут после кормления кровяное давление только теперь начинало падать. Эти результаты послужили лишь дальнейшим подтверждением данных, полученных Таппейнером, Ворм-Мюлером и Лессером, о том, что и при нормальном состоянии организма, очевидно, имеется стремление к удержанию среднего давления. Упомянутые состояния дают, ведь, двоякие условия, которые должны были бы чрезвычайно способствовать падению кровяного давления: значительное расширение внутренностных артерий и выделение значительных количеств пищеварительных соков из кровяного тока; между тем это падение равняется лишь 10 мм, иногда даже кровяное давление остается неизменным. Спрашивается, какого рода механизмы поддерживают подобное равновесие? На основании вышеупомянутых наблюдений учеников Людвига над аккомодацией сосудистой трубки нам показалось прежде всего необходимым решить вопрос: действительно ли названное равновесие кровяного давления может быть объяснено только сужением сосудов? Все дело могло бы попросту быть отнесено за счет того, что с расширением сосудов во внутренностях сосуды других областей тела, например кожи, мы и т. д., одновременно сужались бы. При этом возможно было бы, что пища действует рефлекторно двояким образом, являясь раздражителем для сосудорасширяющих нервов внутренностей и для сосудосуживающих нервов других областей. Ведь известно, что раздражение чувствительного кожного нерва вызывает расширение кожных сосудов и одновременное сужение внутренностных сосудов. Следовало принять в расчет предположение о том, что могло бы иметь место и обратное, т. е. что на раздражение чувствительных внутренностных нервов живота сосуды живота отвечают расширением, а сосуды кожи, наоборот, сужением.
Прежде всего нам казалось необходимым исследовать экспериментально вопрос: на самом ли деле таким раздражением чувствительных внутренностных нервов вызывается сужение кожных сосудов?
Как наиболее подходящую для таких наблюдений область мы выбрали ухо кролика. Раздражителем служило обнажение внутренностей; этому способу было отдано предпочтение перед электрическим и другими раздражителями, потому что мы больше всего стремились как можно ближе подойти к условиям, имеющим место при механическом раздражении пищей. Электрические раздражения казались наименее подходящими в этом смысле.
Наши ожидания в очень скором времени вполне оправдались на опыте. У кураризированного кролика при искусственном дыхании вытягивание кишечной петли из брюшной полости каждый раз вызывало сужение ушных сосудов явление, которое держалось еще известное время и после закрытия брюшины. Теперь нужно было устранить всякое подозрение насчет пассивного оттока крови от ушных сосудов к брюшной полости; ибо можно было возразить, что при активной гиперемии брюшных сосудов, вследствие их активного расширения, ухо кролика обнаруживает пассивную анемию. Чтобы ответить на это возражение, были применены два варианта опытов. В одном случае шейный симпатикус перерезался с одной стороны и сравнивалось между собою действие обнажения кишек на оба уха, а именно - на неповрежденные и на парализованные сосуды. В другом случае к этому сравнительному наблюдению над сосудистым просветом обоих ушей прибавлялось измерение кровяного давления в art. carotis.
Обе серии опытов определенно доказывают, что сужение сосудов на ухе кролика при вскрытии брюшной полости происходит благодаря рефлекторной передаче раздражения, ибо, тогда как на ухе той стороны, где был перерезан n. sympathicus, не наблюдалось ни малейшего изменения просвете сосудов, на ушном сосуде неповрежденной стороны во всех без исключения случаях при обнажении кишек наблюдалось исчезновение не только просвета, но и полное исчезновение ветви сосуда. Определение кровяного давления дало уже наблюдавшееся Людвигом и Ционом явление, а именно - не только никакого падения, а даже повышение кровяного давления при вскрытии брюшины состояние, которое продолжалось 15-66 секунд после закрытия брюшной полости.
В виде образца мы приводим ниже два типичных примера из нашей серии опытов.
I. К р о л и к. Кураризирован. Правая art. carotis соединена с ртутным манометром. Наблюдение ведется за сосудами левого уха. (Главным образом принимается в расчет изменение просвета средней ветви артерии).
II. К р о л и к. Кураризирован. Манометр соединен с правой art. carotis. Наблюдение ведется над средним сосудом левого уха.
Если дать себе труд детально взвесить приведенные числа, то можно извлечь некоторые, не совсемаловажные данные. Например, вряд ли можно оставить без внимания регулярное падение действия раздражения внутренностей на высоту подъема кровяного давления - очевидно, явление утомления. Мы пока от такого анализа воздержимся, тем более, что все сообщение, как уже упоминалось, должно быть рассматриваемо лишь как отдельный случай из обширной серии опытов.
В заключение мы хотим обратить внимание еще на одно случайное наблюдение.
Если брюшная полость либо оставалась дольше открытой (1 минута), либо чаще повторялись менее длительные ее вскрытия, можно было наблюдать к концу опыта, при прерывающемся дыхании, падение все еще значительного кровяного давления (более 60 мм Hg), без предварительного повышения. В подобных же случаях раздражения n. ischiadicus даже при значительной силе тока также оставались либо недействительными, либо наблюдалось падение кровяного давления вместо обычного повышения. Ушные сосуды, наоборот, оставались неизменными. Толкование этого явления мы откладываем до опубликования подробного изложения наших опытов. [16]
О сосудистых центрах в спинном мозгу[17]
Есть несколько веских оснований для попытки представить в более или менее полном изложении работы по указанному предмету. Первое - это их богатые результаты, добытые ими новые сведения о физиологических процессах. Эти сведения еще не скоро войдут в учебники и, таким образов, надолго останутся недоступными людям, не занимающимся физиологической литературой, для которых, однако, они - признанная необходимость, т. е. врачам. Второе - это их высокое теоретическое, научнопедагогическое, если можно так выразиться, значение. В естественных, не чисто описательных науках также дорог как результат и самый процесс логической и экспериментальной работы, приведшей к нему. Естественные науки - лучшая прикладная логика, где правильность умственных процессов санкционируется получением таких результатов, которые дают возможность предсказывать явления несомненным, безошибочным образом. Кроме того, в естественных науках часто открытие метода, изучение какого-нибудь важного условия опытов ценнее открытия отдельных фактов. И в этих обоих отношениях наши работы выдаются из ряда вон, принадлежат к тем работам, которые являются блестящим началом к длинному ряду еще более блестящих работ, имеющих явиться в недалеком будущем. Они выставляют на вид несколько общих чрезвычайно важных правил для правильного физиологического мышления и экспериментирования. И третье, наконец, как следствие из второго их, так сказать, практическая поучительность. Эти работы яснее всего показывают, до какой степени вполне ясные и законченные вопросы физиологии еще способны к реформам и пополнениям, и, таким образом, настойчиво предостерегают как врачей, имеющих дело с приложением физиологии, так и чистых физиологов против ревностного прилаживания всех встречающихся явлений в существующие рамки. Ввиду этих оснований недостаточно только перечислить полученные заключительные результаты. Нужно представить именно физиологическую работу в ее лабораторной обстановке, в ее историческом ходе.
Первое по времени положение из ходячего представления об иннервации сосудов, подвергнувшиеся дружному нападению в новое время, - это место сосудодвигательного центра.
Вот факты и выводы из них, на которых держалось это положение. Впервые Бецольд [18] в 1863 г. наблюдал и описал факт, что перерезка спинного мозга на шее влечет за собой весьма значительное понижение кровяного давления, измеряемого в какой-нибудь большой артерии тела, и рядом с ним другой, что раздражение отрезанного конца мозга, наоборот, условливает весьма сильное повышение этого давления. Так как вместе с этими изменениями давления автор видел в первом случае замедление сердцебиения, а во втором ускорение, то он и рассматривал те изменения как следствия измененной работы сердца. Однако вскоре сделанная проверочная работа Людвига и Тири 2 [19] обнаружила, что это не так, доказал, что изменение давления есть самостоятельный эффект. Перерезка спинного мозга на шее, по этим авторам, ведет за собой расширение большей части сосудов тела - расширение, наблюдаемое прямо глазом; а раздражение отрезанного конца - сужение сосудов, столь же очевидное. Из этого они заключили, что изменения давления при этих обстоятельствах прямее всего зависят от этого расширения и сужения сосудов. Увеличивается объем сосудистой системы - понятно, должно уменьшиться напряжение, давление на стенки сосудов содержащейся в ней жидкости; уменьшается этот объем - и напряжение должно увеличиться. Это заключение вполне подтверждалось, когда перерезка и раздражение мозга давали те же результаты по отношению к давлению, хотя предварительно была разрушена всякая связь сердца с центральными нервными массами. На вопрос, почему эти операций над мозгом влекут за собою описанные изменения просвета сосудов, отвечали следующим предположением. В спинном мозгу идут нервы, открытые в 1852 г. Клодом Бернаром в шейном симпатическом стволе кролика, сосудодвигательные нервы. Эти нервы находятся в постоянном возбуждении, производящемся выше разреза, в месте происхождения этих нервов. Перерезка мозга удаляет от нервов источник их раздражения, они перестают сокращать циркулярные мышцы сосудов, и эти растягиваются напором крови. Далее Шифф, 1