Bo II томе «Полного собрания сочинений» И. П. Павлова публикуются все труды И. П. Павлова по физиологии и патологии пищеварения. Сюда вошли статьи и доклады по физиологии пищеварения, «Лекции о работе главных пищеварительных желез», работы по физиологии печени, желез внутренней секреции, а также статьи с изложением методов вивисекции и методов изучения пищеварительных желез. Выступления И. П. Павлова по докладам, связанным с физиологией пищеварения, отнесены в VI том.
С целью объединения всех трудов И. П. Павлова по названным вопросам ряд статей из V тома первого издания «Полного собрания трудов» И. П. Павлова перенесен в настоящий том. Все труды расположены в строго хронологическом порядке.
Ввиду обширности материала II том для удобства читателей разделен на две книги. Первая книга содержит работы периода 1877-1896 гг., вторая - периода 1897--1911 гг.
В подстрочных примечаниях ко всем статьям обеих книг II тома уточнены и в большинстве случаев дополнены библиографические данные.
О рефлекторном торможении слюноотделения[1]
(Из Физиологической лаборатории адъюнкт-профессора К. Устимовича в С.-Петербурге)
Еще в 1856 г. Кл. Бернар в своей статье о поджелудочной железе 2 [2] указал на то, что существенная разница между слюнными железами и поджелудочной состоит в том, что операционные вмешательства на первых не вызывают никаких заметных нарушений секреции, тогда как секреция поджелудочной железы разительно изменяется ими как количественно, так и качественно. С тех пор данные Кл. Бернара не только не потерпели никаких изменений от позднейших исследований, но все более подтверждались и точнее устанавливались. А именно, было доказано, что каждое чувствительное раздражение усиливает слюноотделение и, наоборот, тормозит поджелудочную секрецию (исключая раздражение кишечника). Фактически разница казалась чрезвычайно значительной. Но тогда как для слюнных желез можно было удостовериться только относительно простых рефлекторных, только возбудительных эффектов раздражения, для pancreas пришлось признать двоякий рефлекторный образ действия - возбудительный и тормозной. Подобное предположение могло бы показаться при основательном обсуждении по меньшей мере поспешным. Кл. Бернар был совсем не вправе вывести вышеприведенное заключение на основании своих наблюдений. Он совершенно упустил из виду, что операционные вмешательства при опытах над секрецией слюнных и поджелудочной желез совершенно не сравнимы. Тогда как при первого рода опытах операция производится на поверхности тела, для операции фистулы на pancreas требуются манипуляции в брюшной полости. Чтобы c полным правом высказывать положение Кл. Бернара, надо было бы иметь в своем распоряжении наблюдения, что операция на слюнной железе не оказывает влияния на поджелудочную секрецию совершенно так же, как операция на pancreas - на слюнную секрецию. Не менее преждевременно было бы, например, из наблюдения, что обыкновенное раздражение седалищного нерва вызывает или ускорнную секрецию и, наоборот, тормозит поджелудочную, сделать вывод, что то же соотношение должно повторяться при всяких обстоятельствах.
Подобного рода недоразумение, которое произошло недавно при объяснении образа действия сосудорасширяющих нервов, должно было бы послужить поучительным предостережением в будущем. Ибо не совсем невозможно, что могли бы существорать известные силы или методы раздражения, при которых получались бы обратные явления и седалищный нерв, например, стал бы тормозить слюнную секрецию и вызывать панкреатитескую. Фактически часть этих соображений подтвердилась при наших опытах. Выяснилось, что слюнная секреция может быть рефлекторно заторможена, а именно: 1) определенной силой электрического раздражения седалищного нерва; 2) вскрытием брюшной полости; 3) вытягиванием кишечной петли.
Нижеследующие извлечения из протоколов наших опытов могут служить иллюстрацией упомянутых фактов.
1-й о пы т. Кураризированная собака. При помощи стеклянной канюли, вставленной в выводной проток правой подчелюстной железы, слюна собирается в градуированный стеклянный цилиндр (каждое деление соответствует 0.1 куб. см). Правый язычный нерв и левый седалищный нерв взяты на изолированные каучуком платиновые проволочные электроды.
К раздражению язычного нерва присоединяется раздражение седалищного нерва
Поразительнее всего в этом опыте то явление, что слюнная секреция начинается без чувствительных раздражений. Можно предположить лишь два возбудителя секреции: или кураре, или СО2. Слюногонное свойство кураре рассматривается нами далее подробнее.
В опубликованной прошлой весной статье Лухзингер 1 [3] сообщает свои исследования над влиянием СО2 на слюнную секрецию.
Действительно, можно во всякое время убедиться, что оба средства действуют слюногонно. Если требуется увеличить слюнную секрецию, то нужно только либо впрыснуть кураре, либо затормозить дыхание, или то и другое одновременно. Кроме того, наши опыты показывают, что раздражение седалищного нерва вызвало три раза торможение и один раз полную остановку этого непрерывного слюноотделения. Максимальный результат наблюдался два раза после окончания раздражения и длился один раз 4 минуты после раздражения (пока длилось наблюдение). Раздражение седалищного нерва, как кажется, тормозит не только секрецию после кураре или СО2, но и после раздражения язычного нерва. Последнее еще требует более точного подтверждения, так как при раздражении язычного нерва величины слюнной секреции не были точно установлены, что дало бы основание для дальнейших сравнительных раздражений. Влияние раздражения язычного нерва явствует из следующего опыта.
2-й о пы т. Кураризированная собака. Слюноотделение - на правой стороне; правый язычный нерв и левый седалищный нерв, как и раньше, взяты на электроды.
Из приведенного опыта ясно, что рефлекс с n. lingualis тормозится одновременным раздражением седалищного нерва током определенной силы.
Оба только что сообщенные опыта показывают только, что известные раздражения седалищного нерва вообще тормозят слюноотделение, безразлично чем бы ни была всзвана секреция. Но неясно, какова величина тормозного раздражителя и как последний относится к возбуждающему раздражителю. Субъективное измерение силы тока ощущением на кончик языка слишком неточно. Дабы заполнить названные пробелы, мы предприняли опыт с целью методически и точно установить величины раздражений как таковых и в их взаимоотношении.
3-й о п ы т. Кураризированная собака. Слюна собирается с правой стороны; левый седалищный нерв соединен с индукционным аппаратом.
1. Раздражение седалищного нерва. Р. к. [4] 13 см (обыкновенный санный аппарат из мастерской Рудольфа Крюгера в Берлине, с большим элементом Грене и свежим раствором)
Этими исследованиями устанавливается, что с понижением силы раздражения понижается и слюногонное действие и что дальнейшее понижение силы тока, вместо того чтобы вызывать слюнную секрецию, тормозит ее, что особенно ясно бросается в глаза при шестом раздражении седалищного нерва. Из других опытов было видно, что дальнейшее ослабление тока не оказывало никакого влияния на секрецию. Таким образом по действию на секрецию надо различать три различных степени раздражения для седалищного нерва: 1) ускоряющую существующее слюноотделение, 2) тормозящую его и 3) недейственную силу тока. При седьмом раздражении седалищного нерва, длившемся 3 минуты, следует отметить, что начальное раздражение действовало ускоряющим, а к концу раздражения тормозящим образом на слюноотделение. Это явление повторно встречалось нам в других опытах. Едва ли можно приписать это своеобразное отношение утомлению секреторного центра, так тотчас же по прекращении раздражения секреция нередко достигает своей первоначальной величины, которая предшествовала раздражению. В только что упомянутом случае добавочная секреция даже значительнее, чем до раздражения, - обстоятельство, которое можно было бы объяснить усиленным размыкательным раздражением. Гораздо вероятнее, что причина этого явления лежит в утомлении раздражаемого отрезка нерва, причем утомленный нерв ведет себя теперь по отношению к данной силе раздражения как к более слабому, тормозящему секрецию току. Для проверки этого предположения было бы необходимо удлинить продолжительность раздражения, пока первоначально возбуждающий ток не стал бы бездейственным, а секреция не достигла бы своей первоначальной величины. К сожалению, у нас недостает такого опыта. Если же наше предположение экспериментально подтвердилось бы, то было бы добыто средство, при помощи которого можно было бы демонстрировать подряд все три величины раздражения седалищного нерва при их действии на слюнную секрецию.
Вряд ли нужно упоминать, что здесь приведены лишь самые яркие результаты опытов и что большая часть подобных же опытов, как повторение, далее не упоминалась.
После того как наши ожидания получили такое блестящее экспериментальное подтверждение, мы с тем большим нетерпением приступили к исследованию оперативного воздействия на ход слюноотделения при вскрытии брюшной полости. Наши ожидания и в этом случае подтвердились.
4-й о п ы т. Кураризированная собака. Слюна собирается из правой подчелюстной железы. Правый язычный нерв взят на электроды.
Вскрытие брюшной полости вызывает, следовательно, разительное изменение количества и качества первоначального слюноотделения и, кроме того, понижение рефлекторной деятельности язычного нерва. Заслуживает внимания далее, что исходное слюноотделение в течение около 20 минут (пока продолжалось наблюдение) все время оставалось заторможенным, хотя брюшная полость и была зашита.
5-й о пы т. Кураризированная собака. Слюна собирается с правой стороны.
В этом опыте мы находим новое явление, которое не наблюдалось в предыдущем. А именно, исходная секреция была заторможена обнажением кишки, но она наступила с той же силой после закрытия брюшной полости; мы видели, что то же самое наступало в обоих случаях при открытии и закрытии брюшной полости.