Вернемся к нашим соображениям, высказанным в начале этого сообщения. Результаты наших исследований над рефлекторным торможением слюнной железы как будто подтверждают предполагаемую аналогию между поджелудочной и подчелюстной железами. Вскрытие брюшной полости по образу своего действия при обоих родах секреторных процессов проявляет определенное сходство. В самом деле, если посредством вскрытия брюшной полости полностью приостанавливается часто значительная секреция слюнной железы - результат, длящийся и после закрытия брюха, - то, с другой стороны, известны также случаи, в которых вскрытие брюха не оказало никакого видимого влияния на панкреатическую секрецию (две собаки, упомянутые Кл. Бернаром). Правда, нам недостает наблюдений, где рефлекторное действие lingualis совершенно отсутствовало бы, тогда как с pancreas нередко случается, что оперированакормленного животного полностью затормаживает секрецию.
Разница могла бы обусловливаться побочными обстоятельствами. Во-первых, раздражение lingualis действенно лишь при более значительных силах раздражения, по сравнению с которыми раздражение нервных окончаний в слизистой кишечника (пищей) несравнимо мало. Во-вторых, на опытах со слюнной железой вскрытие брюшной полости никогда не длилось дольше 6 минут, тогда как операция панкреатической фистулы требует по меньшей мере 15--30 минут, да и самой железе наносится механическая травма. Чтобы проследить далее параллелизм обоих секреторных органов, надо было бы испытать следующее. Так как уже известно, что тормозное действие на pancreas pacпространяется и на самую железу, т. е. что при раздражении центробежных нервных путей наблюдается ее пониженная возбудимость, то было бы желательно исследовать - падает ли также возбудимость chorda tympani при раздражении слюнной железы?
Резче всего разница между обеими железами проявляется при внешних чувствительных раздражениях.
Тогда как слюноотделение может быть заторможено только сравнительно сильными раздражениями, для торможения панкреатической секреции достаточно таких раздражений, которые вызывают слюноотделение. Здесь, однако, следует упомянуть, во-первых, о том, что характер действия чувствительных раздражений на pancreas исследован еще далеко не в такой мере, как это имеет место для слюнных желез. Во-вторых, не следует забывать, что раздражения отдельных нервных центров действенны лишь для ограниченной области, как это нагляднее всего явствует из исследований Гольца [6] центре эрекции в спинном мозгу. [7]
Что же удивительного после всего этого, если два органа, из которых один лежит на поверхности тела, а другой - в его полости, ведут себя не одинаково?
Ведут ли себя, однако, тормозные механизмы слюнных желез и pancreas действительно одинаково и кажутся видоизмененными лишь благодаря местным соотношениям, остается пока что неразрешенным вопросом, который требует экспериментальных доказательств. Одно твердо установлено, что и подчелюстная и поджелудочная железы подчинены влиянию двоякого рода рефлекторных воздействий: ускоряющего тормозящего.
Позволим себе в заключение сделать несколько замечаний о секреторном действии кураре, поскольку оно наблюдается на слюноотделение. Наши опыты с повторными впрыскиваниями кураре не оставляют никакого сомнения в том, что кураре действует слюногонно. Как правило, действие кураре яснее всего тотчас же после впрыскивания; оно длится от двух до шести минут, после чего слюноотделение большей частью падает до своей исходной величины, чтобы продолжаться с этой постоянной скоростью в течение некоторого времени. В виде исключения наблюдались случаи, где после впрыскивания кураре слюноотделение уменьшалось и даже полностью затормаживалось. Так как в подобных случаях, если судить по пульсу, кровяное давление казалось очень незначительным, мы все же сочли полезным испытать и этот предмет экспериментально. Первой причиной понижения кровяного давления, казалось бы, можно было признать действие кураре.
Дабы удовлетворительно ответить на эти вопросы, мы поставили исследование с целью измерить кураризированного животного во время слюноотделения одновременно и кровяное давление. Мы сообщаем здесь результаты этих опытов, значение которых, надо надеяться, не ускользнет от читателя.
12-й опы т. Кураризированная собака. [8] Слюна собирается из выводного протока правой подчелюстной железы. Левая art. carotis соединена с ртутным манометром; регистрационным аппаратом служит барабан кимографа (фирмы Бальцар и Шмидт в Лейпциге).
Столь ярко выраженный здесь в цифрах параллелизм количества секреции и кровяного давления еще резче выступил на кимографической кривой. Явление казалось очень заманчивым. Мы уж почти склонны были после этого наблюдения сделать заключение о причинной связи между кровяным давлением и слюноотделением.
Однако вскоре нам суждено было потерпеть разочарование в нашем ожидании и даже на той же собаке.
Так как пульс у собаки был еще очень сильный и можно было заключить о значительном кровяном давлении, мы попробовали понизить кровяное давление перерезкой спинного мозга.
После прополаскивания артериальной канюли отпрепаровывается ligamentum nuchae.
Шейный отдел спинного мозга разрушен тонким шпателем ниже calamus scriptorius. Вскрытие показало, что лишь незначительная часть правого бокового столба осталась неповрежденной.
Теперь уже не осталось никакого сомнения, что результаты первой половины опыта обязаны своим происхождением тормозному влиянию кураре на слюнную секрецию.
После сообщенных выше наблюдений едва ли покажется слишком смелым предположение, что кураре обладает двояким действием на слюноотделение, смотря по дозе. Один раз, при малых дозах (1-2 куб. см % фильтрованного водного раствора), слюноотделение усиливается кураре, в другой раз, при больших дозах (4-8 куб. см), слюнной ток им затормаживается. Может быть, этим обстоятельством можно объяснить иногда противоположные данные разных исследователей о действии кураре.
Во время моих опытов мне крайне любезно ассистировал г-н Пестич, за что я здесь выражаю ему мою искреннюю благодарность.
Последствия перевязки протока поджелудочной железы у кроликов[9]
(Из Физиологического института в Бреславле) (Приложение: 1 таблица)
В своем последнем сообщении о секрете поджелудочной железы травоядных животных Гейденгайн 2 2 [10] заметил, что у кролика секреторное давление этого сока равняется 16--17 мм ртути. Отсюда он вывел заключение, что, как это бывает с желчью при патологических условиях, например при кишечных катарах, здесь легко может иметь место задержка в выходе секрета в кишку и вследствие этого его всасывание внутри протоков железы. Это предположение привело к целому ряду экспериментальных вопросов. Как обстоит дело с питанием и общим состоянием животного с перевязанным протоком? Продолжается ли секреция и после создания непроходимости? Каковы в положительном случае свойства секрета? Какие изменения претерпевает железа в своем строении под влиянием застоя? Богатство сократа ферментами и пищеварительная энергия именно белкового фермента позволяют предполагать, что, с одной стороны, исключение их из кишечника и, с другой стороны, их переход в общую массу соков делают эту операцию в высшей степени опасной для животного. Правда, это опасение уменьшается, если принять во внимание возможность, что при патологических поражениях слизистой кишечника, которые влекут за собой желтуху вследствие непроходимости d. choledochus, часто также, конечно, бывают и застой и всасывание панкреатического сока, без того, чтобы об этом дали знать резкие симптомы.
Во время моего пребывания в Бреславле, слишком короткого для разрешения всех этих вопросов, я занялся некоторыми из них. Результаты моих наблюдений, которые требуют продолжения, я и предлагаю ниже.
Все сообщаемые опыты проведены исключительно на кроликах. Этот выбор обусловливается главным образом легкостью перевязки протока. У собак верхний, меньший из двух протоков отыскивается с трудом, причем наносятся большие повреждения. На кроликах операция занимает от двух до четырех минут и происходит чисто, без побочных повреждений. Кролики легко переносят вскрытие брюшной полости начинают есть иногда уже в тот же день. Ни одно из шестнадцати оперированных животных не погибло. Максимум времени, которое я давал животным жить, равнялся 30 дням. В течение этого времени проток никогда не восстанавливался.
Общее состояние животного по с л е перев я з к и. Никакой симптом не указывал на какое-либо болезненное поражение у животного. Мерилом для состояния питания служит вес животных. Выяснилось, что падение его имеет место лишь в течение первых двух-пяти дней после операции. Затем вес достигает опять своей первоначальной величины и остается в общем постоянным на неопределенное время, не считая, конечно, более мелких колебаний, которые бывают и у нормальных животных, когда корм дается им в неограниченном количестве. Разницы между калом оперированных и неоперированных животных никогда не замечалось. Примером состояния веса могут служить следующие цифры, полученные на кролике, который надолго был оставлен живым. Когда 20 июня был перевязан панкреатический проток, животное весило 2575 г. В ближайшее время вес колебался следующим образом:
Из этих цифр видно, что вес отнюдь не меняется постоянно в каком-нибудь одном определенном направлении, например в сторону падения. Колебания в ту и в другую сторону зависят от неравномерного принятия пищи, обусловленного преимущественно тем, что все кролики в клетке переставали есть от страха, как только их покой нарушался шумными собаками из соседнего помещения.
Секреция после перевязки. Не подлежит никакому сомнению, что после перевязки секреция продолжается; я наблюдал ее в течение 30 дней. Правда, в трех из шестнадцати опытов сок не мог быть получен. Однако такие отрицательные наблюдения встречаются в этом случае не чаще, чем у нормальных животных; они являются исключительно следствием побочных обстоятельств. Именно, в течение каждого опыта можно часто вполне убедиться в том, до какой степени влияют механические причины на оттекание секрета через единственно применимые тонкие канюли. Малейшая неправильность в положении канюли, вызывающая разрыв протока, малейший кусочек эпителия, расположившийся перед внутренним отверстием канюли, затрудняют оттекание. Иногда лишь после долгих стараний удается дать соку свободный путь. Другой, не менее важной причиной прекращения секреции является слишком сильное отравление кураре. Что этот яд может тормозить секрецию с самого начала опыта, явствует из многих случаев, в которых в середине опыта на кролике, который хорошо сецернировал сок, вторичное кураризирование окончательно прерывало секрецию. Что это объяснение отрицательных случаев правильно, ясно видно из того, что они совпали с началом ряда моих опытов, когда я еще не достиг необходимой осторожности, и что они относятся к кроликам, которые жили сравнительно корот