Едва ли можно оспаривать, что настоящую теорию всех нервных явлений даст нам только изучение физико-химического процесса, происходящего в нервной ткани и фазы которого дадут нам полное объяснение всех внешних проявлений нервной деятельности, их последовательности и связи.
XL. здоровое и больное состояние больших полушарии[6]
Я имею высокую честь занять ваше благосклонное внима ние сообщением о результатах моих, вместе с моими сотрудниками, последних исследований. Я надеюсь, что предмет исследований способен возбудить значительный интерес. Исследования эти велись на животных, именно на собаке, этом друге людей еще с доисторических времен. При этом мы делаем теперь уже двадцатипятилетний опыт понимать всю без остатка высшую нервную деятельность животного чисто физиологически, совершенно не пользуясь психологическими понятиями и терминами.
Конечно, главным органом высшей нервной деятельности являются большие полушария головного мозга.
Центральное явление в деятельности больших полушарий, около которого располагается весь наш экспериментальный материал, есть так называемый мной условный рефлекс. Понятие рефлекса в физиологии, дар декартовского гения, есть, конечно, чисто естественно-научное понятие. В настоящее время можно считать достаточно установленным, что и так называемые инстинкты - те же рефлексы, только чаще несколько более сложного состава. Поэтому предпочтительно для всех этих закономерных реакций организма оставить один термин «рефлекс», а мы прибавляем к нему прилагательное «безусловный».
Возьмем один из этих безусловных рефлексов, самый обыденный, ежедневный - пищевой. На пищу как раздражитель, когда она находится перед собакой и потом окажется во рту ее, наступает определенная двигательная и секреторная реакция. Если за несколько секунд перед тем, как пища попадет в рот собаки, начнут действовать, например, на ухо собаки удары метронома и такое совпадение повторится один или несколько раз, то удары метронома будут вызывать ту же реакцию, как и пища, т. е. собака проделает те же движения и так же потечет слюча и другие пищеварительные соки. Эта пищевая реакция может сделаться такой же точною, как на пищу, и существовать неопределенно долгое время. Это и есть то, что я называю условным рефлексом. Почему это не было рефлексом? Механизм, очевидно, тот же: определенный внешний агент, движение раздражения по определенному афферентному нерву и центральная связь с определенными эфферентными нервами мускулатуры и желез. Разница не в механизме, а в его завершении. В безусловном рефлексе механизм его готов со дня рождения во всех частях. Условный рефлекс в течение индивидуального существования доделывается в одном своем пункте - в центральной нервной системе, именно в больших полушариях, так как с удалением полушарий условные рефлексы исчезают из деятельности нервной системы. Так как в нормальном животном эта доделка рефлекторного механизма происходит непременно при определенных физиологических условиях, то нет решительно никаких оснований видеть в этом что-нибудь внефизиологическое. Довершение механизма в условном рефлексе ясно состоит в замыкании, образовании соединения на пути движения раздражения. В настоящее время имеются факты, позволяющие считать акт замыкания даже элементарным физиологическим процессом.
Условные рефлексы образуются на всевозможные агенты природы, для которых только существуют рецепторные аппараты у данного животного, и при всех безусловных рефлексах. Их биологическое значение огромно, так как только благодаря им может установиться точнейшее и тончайшее равновесие между сложным организмом и окружающей средой в больших районах последней. Бесчисленные условно действующие агенты как бы сигнализируют собой относительно немногие и близкие агенты, непосредственно благоприятствующие и вредные организму. Мельчайшие и отдаленнейшие условные раздражители, действующие на глаз, ухо и другие рецепторы, вызывают движение животного, с одной стороны, в направлении к еде, другому полу и так далее, с другой - в направлении от всяких вредных, разрушающих агентов.
С указанных точек зрения физиологическая роль коры больших полушарий, с одной стороны, замыкательная (по механизму), с другой - сигнализационная (по значению), притом с переменной сигнализацией, в точном соответствии с внешними условиями.
Прежде чем идти вперед, два слова о нашей методике. Для образования условных рефлексов мы пользовались почти исключительно двумя безусловными рефлексами - пищевым и оборонительным на попадающие в рот животного непищевые, отвергаемые вещества; мы вливали в рот собаки слабый раствор кислоты. При этом мы регистрировали не двигательный компонент условных рефлексов, а секреторный, именно отделение слюны, так как при нем удобнее измерять реакции.
Выше приведен положительный условный рефлекс, когда условный раздражитель вызывает в коре больших. полушарий процесс раздражения. Но рядом с положительным постоянно существуют и условные отрицательные, тормозные рефлексы, когда условно действующий агент вызывает не процесс раздражения, а процесс торможения. Мы образовали, например, положительный условный рефлекс на тон 100 колебаний в секунду. Когда мы пробуем затем впервые другие тоны, то и эти стали обладать тем же положительным условным действием. Eсли же мы будем повторять их без сопровождения безусловным раздражителем, то они постепенно не только потеряют их положительное действие, но превратятся в тормозные агенты. Их тормозное действие, очевидно, обнаруживается в том, что после применения их в течение некоторого ближайшего времени (минут и даже многих) x) остается совсем недействительным или ослабленным и положительно действующий тон.
В В н настоящее время наше исследование условных рефлексов очень разрослось, и сейчас я лишен возможности изложить его сколько-нибудь полно. После уже сделанного необходимого введсния я должен коротко остановиться еще на двух-трех подробностях, чтобы только затем перейти к специальному предмету моего теперешнего сообщения.
Как процесс раздражения, так и процесс торможения проделывают движение по коре полушария, сперва иррадиируя более или менее далеко из исходного пункта, а потом концентрируясь в нем. При концентрировании этих процессов дело доходит до очень тонкой локализации их, благодаря чему вся кора превращается в огромную мозаику тесно перемежающихся раздражаемых и тормозимых пунктов.
Эта мозаика образуется и укрепляется частью под взаимным натиском противоположных процессов раздражения и торможения, непосредственно вызываемых соответственными внешними раздражениями, частью благодаря внутренним отношениям, именно взаимной индукции, когда один процесс ведет к усилению другого.
В недавней моей статье, появившейся в «Скандинавском архиве физиологии», приведен длинный ряд наших опытов, которые, по моему убеждению, несомненно доказывают, что сон есть то же самое торможение, которое постоянно соучаствует вместе с раздражением в бодром состоянии больших полушарий, только не раздробленное, как там, а сплошное и иррадиированное не только на оба полушария, но и на следующие за ними вниз отделы головного мозга.
В последнее время мы изучали переходные фазы между бод, рым состоянием и сном животного. тановке наших опытов. когда собаки стоят в станке, ограниченные в их движениях и одни в экспериментальной комнате, т. е. даже изолированные от экспериментатора и притом при определенном характере наших раздражителей, они легко впадают в особенное состояние по направлению, так сказать, ко сну. Частью благодаря индивидуальным свойствам нервных систем разных собак, частью вследствие принимаемых нами мер, мы можем наблюдать и изучать как бы зафикисированные определенные фазы при переходе из бодрого состояния в полный сон. Таких фаз можно отчетливо отличить несколько. Я остановлюсь на двух из них.
Когда условные рефлексы образованы изных внешних агентов при помощи одного и того же безусловного раздражителя, то получаемые эффекты оказываются количественно очень различными, несмотря на окончательную выработку всех рефлексов. На наши обыкновенные термические и механические раздражения кожи, а также и на световые раздражения, условные реакции меньше, чем на звуковые раздражения. Как показали наши недавние специальные опыты, это обусловливается абсолютной энергией каждого раздражителя - чем больше энергия раздражителя, тем больше его эффект. При определенной фазе перехода из бодрого состояния по направлению к сонному это нормальное отношение эффектов исчезает, заменяясь то уравнением эффектов (уравнительная фаза), то их извращенным отношением, т. е. эффекты от слабых раздражителей делаются больше, чем от сильных, или даже остаются действительными только слабые раздражители (парадоксальная фаза). Вот примеры. Собака, ранее дававшая разные по величине условные рефлексы, соответственно разным раздражителям, с продолжением на ней опытов стала впадать в еле заметное дремотное состояние, и все ее условные рефлексы сравнялись по размеру эффекта. Стоило впрыснуть ей под кожу небольшое количество кофеина, чтобы она сделалась вполне бодрой, а вместе с тем и все рефлексы расположились по величине эффекта в правильном порядке.
Другую собаку, всегда остающуюся вполне бодрой во время опыта, мы сами повторным и продолжительным в течение данного опыта применением тормозных раздражителей приводим в сонное состояние. Пробуя теперь слабый положительный условный раздражитель, мы находим его недействительным, причем собаку слегка подкармливаем. Это, конечно, несколько ослабляет сонное состояние собаки. Повторяя условный раздражитель еще раз, мы уже получаем от него некоторое действие. Подкармливаем собаку опять. В третий раз условный рефлекс на тот же раздражитель достигает обычного размера и даже его превосходит. Условное раздражение и теперь сопровождается едой. А дальше применяем один из сильных условных раздражителей, и его эффект оказывается меньше примененного перед этим слабого раздражителя. При продолжении этого опыта в том же роде, наконец, вполне восстанавливается нормальное отношение между раздражителями соответственно их сияе. Очевидно, возбуждение повторными актами еды постепенно преодолевает произведенное нами в начале опыта сонное, тормозное